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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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76? ANNÉE. — VIII e SÉKIE. 



T. XI. NM 



ANNALES 

.- ■■ ' . . .• ■ ■. . . . . des ■ ' ■ . 1 ; 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPHK-iNANT 

L'A NATO MIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS I.A DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XI. — N° 1. 
(Ce cahier commence l'abonnement aux tomes XI et XII). 

PARIS 

MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1900 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, '32 fr. 
Ce cahier a été publié en janvier 1900. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pn. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 
Les tomes I à X sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules ians l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à IX sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes :' 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
dei Sciences naturelles. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. [Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 



HUITIEME SERIE 



BOTANIQUE 



ANNALES 



DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XI 




PARIS 

MASSON ET C 1E , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE i/ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saiut-C*ermain 



1900 



INFLUENCE DE DIVERS MILIEUX CHIMIQUES 

SUR QUELQUES 

CHAMPIGNONS DU GROUPE DES DÉMÂTIÉES 

Far M. Louis PL.WCIIOA. 



INTRODUCTION 

Les solutions chimiques ou pharmaceutiques, conservées 
quelque temps dans les laboratoires, contiennent souvent 
des végétations d'aspect nuageux ou floconneux, blanches 
ou diversement colorées, mais d'ordinaire de teinte bru- 
nâtre. 

Ces flocons ou ces dépôts fragmentés existent même dans 
des solutions toxiques. Les premiers observateurs n'avaient 
vu dans ces productions que le résultat d'altérations chimi- 
ques. Pour les eaux distillées, par exemple, ils pensaient 
qu'on avait affaire à une transformation de l'essence en 
mucilage. A plusieurs reprises, ces végétations anormales 
ont attiré l'attention, et la nature organisée en a bientôt 
été démontrée. Soubeiran (1) dit nettement dans son traité 
de pharmacie que ce sont « des globules organisés qui sem- 
blent être des végétaux my coderai iques dont les germes 
ont très probablement l'air pour véhicule ». D'autres (Bia- 



(1) Soubeiran, Traité de pharmacie Éd., 1875, (. II, p. 300. 

ANN. SC. NA7. BOT. XI, 1 



2 



LOUIS PLANCHOÏV. 



soletto (1), etc.), y avaient vu des algues. La végétation des 
liqueurs arsenicales fut nommée par Brébisson Hygrocrocis 
arsenicus ; Marchand, qui l' étudia de 1875 à 1878, y reconnut 
par ses cultures un champignon du groupe des Dématiées, 
et en donna la description détaillée (2). Depuis lors on a 
rapporté ces plantes à des genres ou à des espèces diverses, 
mais tantôt en considérant toutes les végétations comme 
des formes d'une seule espèce, tantôt inversement en attri- 
buant à chaque solution chimique une espèce particu- 
lière (3). 

Ni l'une ni l'autre de ces deux opinions extrêmes ne pou- 
vait être exacte. L'idée de rapporter à des espèces ou à des 
genres particuliers les formes parfois étranges, en tout cas 
très diverses, que l'on rencontre dans ces conditions, doit 
être absolument abandonnée. 11 est vrai que les aspects 
variés qu'une même espèce prend sous l'influence d'un 
milieu chimique souvent énergique, comme les solutions 
arsenicales ou cupriques, s'écartent parfois si complètement 
du type primitif, que les premiers observateurs devaient 
sans hésiter y voir des végétaux nouveaux. Mais depuis lors 
les recherches sur le polymorphisme des champignons et 
surtout la méthode si féconde des cultures en milieux sté- 
rilisés ont montré, dans ces formes absolument différentes 
d'aspect, des états successifs, nécessaires ou non, du même 
végétal. Déjà dans la nature, nous voyons ces êtres, 
essentiellement plastiques, modifier la forme de leur appa- 
reil végétatif et même leur mode de fructification, en s'adap- 
tant aux conditions extérieures où ils se trouvent. A fortiori, 
lorsque le changement du substratum sera profond, 

(1) Biasoletto, Di algunc Alghe nricroscopiche. Trieste, 1832. 

(2) Marchand, Organisation et nature de l' Hygrocrocis arsenicus (G. R. Acad. 
des Se, 11 nov. 1878). Fig. in Botanique cryptogamique. 

(3) Voyez encore sur ce sujet parmi les publications les plus récentes : 
Barnouvin, Organismes des hydrolats et des solutés (Thèse de Pharm. supér., 
Paris, 1896). — Guéguen, Recherches sur les organismes mycéliens des solu- 
tions pharmaceutiques. Études biologiques sur le Pénicillium glaucum (Bull. 
Soc. mycol. de France, 1898-1899). — Beauverie, Hygrocrocis et Pénicillium 
glaucum (Bull, de la Soc. bot. de Lyon, 11 mai 1899). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



les changements correspondants seront plus évidents. 

L'étude de ces plantes, placées ainsi dans des conditions 
anormales, peut tenter les chercheurs à bien des égards. 
Le praticien ou le chimiste, par exemple, trouveront cer- 
tainement dans des recherches sur les liquides, avant et 
après le développement du champignon, le sujet de travaux 
de haut intérêt. Mais à côté de l'action du champignon sur 
le milieu, il y a l'action du milieu sur le champignon, et il 
m'a semblé que l'étude botanique de quelques espèces sou- 
mises à des influences déterminées, pouvait offrir de 
l'intérêt et peut-être donner la solution de certains pro- 
blèmes morphologiques. 

Il m'a paru que ce polymorphisme, si souvent signalé, 
méritait d'être vu d'un peu plus près, et qu'il serait utile 
d'appliquer les méthodes scientifiques actuelles aux recher- 
ches sur ce groupe singulier de végétaux. Non pas que ces 
méthodes n'eussent déjà été utilisées dans ce sens, mais les 
observations n'ayant jamais porté que sur des points de détail, 
des conclusions plus générales sortiraient sans doute d'un 
travail d'ensemble. En outre, certaines espèces pourraient 
se rencontrer chemin faisant, dont l'étude spéciale serait 
utilement approfondie. Poussé dans cette voie par M. Gaston 
Bonnier, à qui le sujet paraissait devoir être fécond, aidé 
des excellents et judicieux conseils de M. Matruchot, dont 
la compétence en ces matières a été largement mise à profit 
par moi, j'ai poursuivi pendant plus de deux années mes 
recherches sur ce sujet (1). 

La morphologie pure n'est d'ailleurs pas le seul point de 
vue auquel je me suis placé. J'ai trouvé aussi l'occasion 
d'élucider quelques points concernant soit la structure, soit 
le mode de développement, soit la valeur morphologique 

(1) Ces recherches ont été faites en partie dans le laboratoire de bota- 
nique de la Sorbonne, en partie à l'École supérieure de pharmacie de 
Montpellier. Pour ces expériences multiples, longues et minutieuses^ 
M. 0. Blaufus, préparateur à cette École, n'a cessé de m'apporter son aide 
intelligente et dévouée. C'est pour moi un devoir et un plaisir de l'en 
remercier ici. 



4 



LOUIS PLANCHON. 



des organes végétatifs ou reproducteurs, de saisir divers 
termes de passage entre des éléments paraissant d'ordi- 
naire très distincts, de constater de singuliers phéno- 
mènes de convergence entre des espèces fort éloignées et 
cultivées sur un même milieu, etc., etc. 

Tous ces faits trouveront place, soit dans les résultats 
généraux, soit dans l'étude détaillée de quelques espèces. 

Ce travail se divise donc naturellement en deux parties : 

1° Partie générale : exposé de la méthode suivie, résul- 
tats, conclusions générales de l'étude des groupes. 

2° Partie spéciale : étude d'un groupe de Dématiées plus 
particulièrement intéressantes, et se rapprochant par des 
modifications analogues bien que spéciales à chacune d'elles. 

L'action générale de chaque milieu sur l'ensemble des 
champignons en expérience sera résumée ensuite dans 
un chapitre spécial. 



PARTIE GÉNÉRALE 



]1 est évident que les flacons des laboratoires ou des 
pharmacies, ouverts à tout instant sans aucune précaution 
de stérilisation ou d'asepsie et contenant des solutions 
faites au moyen d'eau non bouillie, doivent être ensemencés 
par les germes contenus soit dans l'eau elle-même, soit 
dans l'air ambiant; or les plus fréquents de ces germes 
sont aussi les plus résistants : il fallait donc s'attendre, en 
commençant l'étude de ces organismes, à rencontrer les 
moisissures les plus communes ; l'intérêt de ces recherches 
devait résider moins dans la connaissance de cette flore 
spéciale, que dans l'étude des modifications morphologiques 
dues aux agents chimiques, et dans l'examen des changements 
que la forme normale de développement, de reproduction, 
et d'évolution biologique d'une espèce donnée, pouvait 
éprouver dans ces conditions. 

La détermination précise de toutes les espèces trouvées 
n'a pas été faite. J'indiquerai cependant plus loin les genres 
que j'ai rencontrés le plus souvent dans mes recherches; 
cette énumération rapide montrera à la fois la variété et la 
banalité des champignons observés. 

1 — MÉTHODE GÉNÉRALE 

Le but poursuivi a été de pousser au maximum la varia- 
bilité naturelle de certaines espèces, et de chercher si des 
formes en apparence très analogues ne proviendraient pas 
d'espèces différentes, tandis qu'une même plante prendrait 
les aspects les plus variés. 



6 



LOUIS PLANCHON. 



Une première série d'opérations, et non la moins longue, a 
consisté à séparer, par des procédés analogues à ceux de la 
bactériologie, les divers organismes vivant dans des solu- 
tions déterminées, et à les obtenir à l'état de culture pure 
sur un milieu donné, toujours le même. 

Puis, parmi ces espèces, une vingtaine, appartenant à des 
groupes divers de moisissures, les unes très communes, 
d'autres plus rares, ont été choisies et semées dans une pre- 
mière série de milieux : leurs modifications extérieures et 
microscopiques ont été notées au bout de quelques jours, 
puis au bout d'un temps assez long (six à huit mois). 

Enfin, l'étude plus approfondie encore etl'ensemencement 
dans une nouvelle série de milieux ont été faits sur quatre 
espèces, plus aptes que les autres à varier dans les condi- 
tions ci-dessus indiquées, et appartenant au même groupe 
de champignons. J'ai pu dès lors, sur ce nombre restreint, 
étudier de plus près les questions de dose, de concentra- 
tion, faire agir des milieux nouveaux, contrôler et déve- 
lopper par ces recherches spécialisées les résultats acquis 
déjà par l'étude générale des vingt espèces primitivement 
choisies. 

Il fallait aussi, et surtout, établir un contrôle rigoureuse- 
ment scientifique et inattaquable : les formes obtenues 
étant très diverses, il importait de s'assurer toujours, pour 
chaque tube en expérience, que la forme qu'il contenait 
appartenait bien au champignon primitif. Pour cela j'ai 
cjioisi dès le début un milieu, toujours le même, préparé 
dans des conditions toujours identiques et servant à toutes 
les manipulations destinées à obtenir des cultures pures. 
Le mode de végétation spécial à ce milieu, noté avec soin 
pour chaque espèce, sert dès lors de type. 

Avec cette culture se fait l'ensemencement sur les milieux. 
Puis, on sème sur le même milieu-type un fragment de la 
moisissure obtenue et la culture ne doit être considérée 
comme pure, la forme observée ne doit être décrite comme 
une forme authentique du champignon que lorsque cette 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAÏIÉES. 



culture-contrôle s'est montrée identique à la culture-type. 
Le cercle évolutif étant ainsi fermé par le retour au point 
de départ, il semble que l'on puisse sans crainte se montrer 
affîrmatif. 

Une exception à cette règle peut cependant se présenter. 
Parfois, en effet, les milieux modifient assez la vitalité 
du champignon, pour que celui-ci, après avoir subi leur 
action, ne donne plus sur le milieu-type la culture-type, 
mais une culture différente (abondance ou absence de fructi- 
fication, etc.). Dans ce cas, il convient de faire plusieurs 
cultures successives : Ton revient peu à peu au point de 
départ (1). 

Telle est la méthode générale de travail adoptée. Mais, 
avant d'en indiquer les résultats, il est nécessaire de donner 
quelques détails sur la technique employée, en suivant une 
à une les opérations résumées ci-dessus. 

II. - TECHNIQUE 

1 . — LIQUIDES ÉTUDIÉS 

Lorsqu'on examine les flacons des laboratoires ou des 
pharmacies, on est frappé du nombre des solutions même 
toxiques envahies par des moisissures d'aspect varié, 
immergées ou flottantes, étalées à la surface ou en dépôt au 
fond, adhérentes à la paroi au-dessus ou au-dessous du 
liquide, ou en membranes d'épaisseur diverse. 

La couleur en est ordinairement brunâtre, rougeâtre ou 
verdâtre plus ou moins foncée, ailleurs tout à fait blanche, 
et alors soit opaque, soit presque transparente. L'ensemble 
est le plus souvent filamenteux, enchevêtré, mais d'autres 

(1) Le cas est cependant plus rare qu'on ne le pense généralement. Voir, 
pour la nécessité des cultures successives, pour revenir à un type donne, 
les observations de M. J. Ray sur le Sterigmatocystis bicolor. (Ray, Variations 
des Champignons inférieurs sous l'influence du milieu, Rev. gén. de Botan.. 
1897). 



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LOUIS PLAIVCHON. 



fois granuleux et plus ou moins pulvérulent, d'autres fois 
encore comme gélatineux (1). 

Les semis d'origine ont été faits avec des liquides quel- 
conques pris un peu au hasard, à Montpellier ou à Paris 
dans les laboratoires de l'École de pharmacie, chez des 
pharmaciens ou chez des particuliers. La composition de 
ces liquides était des plus variées : eaux distillées (2), 
acides (3), sels de potassium (4), de sodium (5) ou autres (6), 
sels doubles ou mélangés (7), solutions nutritives de com- 
position connue (8), corps spéciaux (9), etc., en tout environ 
une centaine de solutions diverses, choisies parmi celles 
dont les végétations variaient le plus d'aspect extérieur. 

2. — SÉPARATION DES ESPÈCES 

a. — Milieu-type. — Le moyen le plus pratique pour 
obtenir des cultures pures a été l'emploi de la pomme de 
terre acide comme substratum. Cette pomme de terre sera 
aussi le milieu-type auquel il faudra revenir pour contrôler 
l'exactitude des observations. 

(1) Il faut noter aussi que certains liquides, en apparence limpides, con- 
tiennent des spores incapables de germer en ce milieu, mais vivantes et 
qui, transportées sur un substratum nutritif, se développent rapidement. 
On retrouvera ce fait à propos des cultures en milieux stérilisés. 

(2) De menthe, de tilleul, de mélisse, de cannelle, de fleurs d'oranger, 
de niaouli, de spilanthes fusca. de valériane, de roses. 

(3) Citrique, tartrique, borique, glycérophosphorique, gallique, cafétan- 
nique. 

(4) Bromure, azotite, oxalale neutre, ferrocyanure, sulfate, liqueur de 
Fowler. 

(5) Bromure, iodure, chlorure, hyposulfîte, arséniate, carbonate, acétate, 
tartrate, glycérophosphate, phosphate acide, liqueur de Pearson. 

(6) Chlorure d'ammonium, molybdate d'ammonium, tartrate, sulfate de 
magnésium, chromale de strontium, glycérophosphate, lactophosphate, bi- 
phosphate de calcium, sulfate d'aluminium, chlorure de baryum, etc. 

(7) Alun, sulfate d'ammoniaque et de fer, tartrate de sodium et sulfate de 
plomb, glycérine avec sulfate de baryum, chlorhydrate de cocaïne et acide 
borique, sirop de morphine avec acétate d'ammoniaque. 

(8) Eau glvcérinée, glucose, sucre interverti, mannite, dextrine, gomme 
arabique. 

(9) Gaïacol, créosole. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



9 



Évidemment la constitution chimique d'un pareil milieu 
n'est pas fixe (saison, grosseur, variété). Mais il faut un 
milieu solide ; or les milieux solides ont une constitution 
presque toujours variable, et ceux que l'on emploie d'ordi- 
naire en bactériologie (gélatine, gélose, etc.), sont ici moins 
bons comme substratum, surtout si la culture doit se pro- 
longer. 

La pomme de terre offre plusieurs avantages : 

La préparation et la stérilisation en sont faciles. 

Elle constitue un bon milieu nutritif qui plaît à presque 
toutes les espèces. 

Elle permet la séparation facile des colonies ou des mycé- 
liums qui se distinguent bien sur sa couleur et s'enlèvent 
facilement grâce à sa consistance. 

Elle donne au fond du tube où elle a été stérilisée un 
liquide, nutritif aussi, et où l'espèce étudiée, prend des 
caractères particuliers. 

Elle se conserve assez longtemps sans se dessécher si on 
a soin de capuchonner le tube. 

b. — Préparation du milieu-type. — Les pommes de terre 
coupées sont immergées pendant vingt minutes (ou une 
demi-heure au plus) dans de l'eau distillée acidulée avec 
1 p. 100 d'acide sulfurique (1). 

La préparation ultérieure et l'ensemencement se font 
comme pour les cultures bactériologiques (2). Le semis devra 
être fait en plusieurs tubes et avec des parties diverses de 
la végétation (surtout si elles diffèrent d'aspect, de couleur, 

(1) Une proportion plus forte d'acide ou une immersion trop prolongée 
altèrent la pomme de terre, et les champignons se développent mal. Dans 
les conditions indiquées, au contraire, la végétation se fait très bien et 
l'acidité du milieu entrave ou empêche le développement des bactéries qui 
abondent dans tous les liquides essayés et envahissent rapidement les 
pommes de terre préparées par la méthode ordinaire, s'opposant au déve- 
loppement du champignon ou le modifiant profondément dans son aspect 
et même dans ses caractères intimes. Le procédé n'est d'ailleurs pas 
nouveau. 

(2) Les cultures en boites de Pétri, peuvent être utiles, mais sont moins 
pratiques dans le cas particulier. 



10 



LOUIS PLANCHOIV. 



de situation, etc.). Conserver toujours un peu de la moisis- 
sure primitive. 

c. — Purification des cultures. — Le semis se développe 
plus ou moins vite : vingt-quatre heures suffisent souvent; 
parfois un temps beaucoup plus long est nécessaire. Les 
bactéries sont très rares grâce à l'acidité de la pomme de 
terre. Quant aux algues que l'on dit fréquentes dans les solu- 
tions, le mode de culture semble les éliminer complètement. 

Les différences dans la rapidité de développement des 
champignons obligent à ne pas abandonner trop vite les 
cultures primitives. Dès qu'une végétation apparaît, on la 
transporte dans un autre tube identique. Il faut ordinaire- 
ment de nombreux semis pour l'obtenir vraiment pure, et, 
sur ce point très important, on doit se méfier beaucoup des 
apparences. Une culture peut paraître pure parce qu'une 
espèce a pris rapidement l'avance sur les autres, mais plus 
tard, souvent plusieurs jours après, d'autres champignons 
ou même certaines bactéries (dont la multiplication n'a été 
que retardée par l'acide) se montrent eà et là, ou restent plus 
ou moins dissimulés sous la végétation et sont transportés 
avec elle dans tous les semis. Très souvent les cultures 
primitives conservées donnent au bout de quelque temps 
des espèces jusqu'à ce moment invisibles. 

La liste des organismes provenant ainsi d'une même 
solution peut être assez longue : 7 ou 8 quelquefois ; c'est 
cependant l'exception. Une cause d'erreur assez fréquente 
est le développement sur la même pomme de terre de plu- 
sieurs formes d'une même espèce : la continuité des élé- 
ments, mise surtout en lumière par les cultures en cellule, 
permet d'établir l'identité. 

On conservera donc pendant quelque temps la culture 
primitive sous peine de ne voir qu'une partie des plantes 
contenues dans la solution. 

Cette séparation des espèces est très longue et très 
minutieuse, mais absolument essentielle, car la pureté de la 
culture est la base même de tout le travail. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 11 



Dès qu'une espèce paraît bien pure, on note avec soin les 
caractères qu'elle a sur ce milieu-type, auquel on devra 
revenir plus tard. 

3. CULTURES SUR MILIEUX STERILES 

Une série d'opérations commence alors ; il faut : 
1° Choisir les milieux de culture. 
2° Les préparer. 

3° Ensemencer ces milieux purs et stérilisés. 
> 4° Les mettre dans les meilleures conditions pour le 
développement des semis. 

5° S'assurer que la végétation obtenue appartient bien à 
l'espèce semée. 

a. — Choix des milieux. — Ceux-ci devaient être : nom- 
breux pour augmenter les chances de variation; très diffé- 
rents les uns des autres pour la même raison ; les mêmes 
pour chaque espèce essayée afin d'avoir des résultats com- 
parables ; absolument stériles pour n'avoir que l'espèce 
typique ; faciles à ensemencer, à examiner et à conserver 
purs après l'usage. 

Les semis ont été faits sur environ 80 milieux dif- 
férents : 

Les uns solides : pomme de terre (milieu-type), carotte, 
fragments de bois de peuplier blanc, gélose nutritive (avec 
peptone et chlorure de sodium suivant la formule ordinaire 
employée en bactériologie), gélatine nutritive (mêmes 
observations), moût de bière gélatiné (employé avec 
succès par Laurent et autres pour les cultures de cham- 
pignons). 

Les autres liquides, comprenant : 

1° Des solutions identiques à celles d'où j'étais parti, pour 
me rapprocher le plus possible des conditions normales. 

2° Des solutions de substances à réactions très diffé- 
rentes, telles par exemple que la soude à 1 p. 100 et l'acide 
sulfurique faible (1 p. 100). 



12 



LOUIS PLANCHON. 



3° Des substances de composition voisine, mais différant 
par un point, la proportion de base par exemple (acide gly- 
cérophosphorique et glycérophosphates mono et disodique). 

4° Des sels assez nombreux de la même base (sodium). 

5° Des liquides très riches en substances nutritives 
(bouillon peptonisé), d'autres très pauvres (eau distillée). 

6° Des substances toxiques (arséniate de sodium). 

7° Des alcaloïdes (quinine). 

8° Des substances complexes (liquide de Raulin). 

9° Des substances spéciales (gomme, dextrine, etc., etc.). 

Une première série de solutions ou milieux solides (une 
cinquantaine) comprend : 

Pommes de terre, carottes, bois, gélose, gélatine, 
moût gélatiné. 

Bouillon, mannite (5 p. 100), sucre interverti, eau 
glycérinée (10 p. 100), gomme (solution assez épaisse), 
dextrine (10 p. 100), eau distillée pure. 

Eaux distillées de cannelle, mélisse, menthe, oranger, 
rose, tilleul. 

Acides borique (5 p. 100), citrique (1), gallique (l p. 100), 
sulfurique (1 p. 100), tartrique, glycérophosphorique 
(5 p. 100). 

Soude (1 p. 100). 

Glycérophosphates mono et disodique (5 p. 100), biphos- 
phate de calcium, lactophosphate de calcium, phosphate 
acide de sodium (5 p. 100). 

Liquide de Raulin. 

Chlorure (5 p. 100), bromure (5 p. 100), iodure 
(5 p. 100), arséniate (1 p. 100), carbonate, acétate de 
sodium. 

Arsénite (1 p. 100), ferrocyanure de potassium, alun. 
Chlorure d'ammonium (5p. 100), sulfate de magnésium, 
chlorure de baryum. 

(1) Les solutions dont la proportion n'est pas indiquée sont des solutions 
de laboratoire variant de 5 à 10 p. 100, et daus lesquelles des moisissures 
s'étaient développées et avaient servi aux semis d'origines. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



13 



Sulfate de quinine (1 p. 100), chlorhydrate de cocaïne 
(1 p. 100). 

Créosote (0,50 p. 100), gaiacol (0,50 p. 100). 

Plus tard, les quatre espèces choisies pour une étude 
plus approfondie ont été ensemencées sur une nouvelle 
série de milieux : 

1° Milieux solides (pommes de terre, bois, fragments 
d éponge), imprégnés par macération de liquides ayant 
donné les résultats les plus intéressants (acide gallique. 
acétate de sodium, glycérophosphate monosodique, man- 
nite, etc.). 

2° Quelques solutions à des doses diverses pour étudier 
l'action de la viscosité plus ou moins grande ou de la pro- 
portion de substance minérale. 

3° Quelques milieux nouveaux, voisins par leur composi- 
tion ou leur fonction chimique de ceux que la première 
expérience avait montrés intéressants. 

On a ainsi constitué les milieux suivants (une quaran- 
taine) : acétate de sodium à 1 à 5 et à 10 p. 100, soude à 0,25 
et à 0,50 p. 100, acide gallique à 0,50 p. 100 et à 1 p. 100, 
dextrine à 5 et à 20 p. 100, mannite à 1, à 5 et à 10 p. 100. 
Acide pyrogallique à 1 p. 100, tannin à 1 p. 100, acide 
picrique à demi-saturation, liqueur de Fowler normale, à 
demi-dose et à dose double d'arsénite de potassium, sucrate 
de chaux à saturation, urée (2 p. 100), glucose (5 p. 100). 
gomme à 3 consistances, eau distillée de cannelle ordinaire 
et étendue de moitié. 

Avec quelques-unes de ces solutions et avec le glycéro- 
phosphate monosodique, on a de plus imprégné, par macé- 
ration, 3 substances solides : pommes de terre, bois, 
éponge. 

b. — Préparation des milieux. — Elle est des plus 
simples. Les cultures sont faites en tubes à essais, assez 
grands, bouchés au coton et stérilisés à l'autoclave si le 
milieu le permet. S'il y a danger d'altération, on emploie les 
chauffages successifs à 70°. En tout cas, il est bon de 



14 



LOUIS PLANCHON. 



conserver longtemps les tubes avant l'usage, car le déve- 
loppement des organismes peut être très lent dans les 
milieux chimiques. 

c. — Ensemencement. — 11 n'offre d'ordinaire aucune 
difficulté. Toutes les précautions seront prises comme pour 
les cultures bactériologiques. 

Quel que soit le nombre de tubes à ensemencer, il faut 
que l'opération soit laite en une fois et avec le même tube. 
On peut d'ailleurs, quand on a un semis à faire, ensemencer 
d'abord une boîte de Pétri, qui donnera, sur une large 
surface, une quantité suffisante du champignon. 

d. — Conservation des semis. — Elle doit être longue. 
Il est vrai que diverses espèces se multiplient assez vite, et 
qu'il est bon de ne jamais perdre de vue les semis. Mais cela 
est vrai, surtout pour les cultures sur milieux nutritifs ou 
spécialement favorables; sur d'autres, au contraire, le 
champignon végète très lentement, et Ton doit attendre 
plusieurs semaines ou même plusieurs mois. 

On évitera les excès de sécheresse ou d'humidité, et en 
hiver on laissera à Fétuve à 27 ou 28°. 

4. — SEMIS DE CONTROLE 

C'est la dernière opération. On a vu plus haut qu'elle 
consistait à semer un fragment de la culture de chaque tube 
sur le milieu-type, c'est-à-dire sur une pomme de terre 
acide, sur laquelle doivent se retrouver, après un temps 
variable, les caractères de la culture-type. Ce dernier point 
une fois acquis, on est autorisé à considérer la forme 
décrite, comme appartenant bien au champignon étudié : 
tant qu'il reste douteux ou manque, on ne doit tenir aucun 
compte de la culture suspecte. 

Le semis de contrôle et même l'examen microscopique 
doivent être faits, alors même que le tube de culture semble 
ne contenir que de petits fragments du semis primitif, ou 
même à peu près rien. En effet, l'étude microscopique 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. i5 

mettra souvent en évidence, soit un commencement de 
développement arrêté, soit un aspect spécial du mycélium 
ou des spores, soit des formes de résistance (enkystement, 
cutinisation, etc.) souvent très intéressantes; le semis de 
contrôle montrera si les spores, longtemps plongées dans le 
milieu étudié, ont pu, sans s'y développer, y conserver 
leur vitalité, en restant à l'état de vie latente. Je reviendrai 
plus loin sur ce point. 

5. CULTURES EN CELLULES 

Les résultats obtenus et sur lesquels je vais insister, 
doivent être complétés sur quelques points : l'on peut 
employer pour cela les cultures en cellule sur des milieux 
très divers, dont les premières observations ont montré 
Faction. C'est une méthode qui donne en général d'excel- 
lents résultats. Mais en l'espèce, l'utilité en est res- 
treinte. 

En effet, le champignon, cultivé dans une simple goutte- 
lette du liquide en sort d'ordinaire très rapidement, et perd 
aussitôt dans l'air bien des caractères qu'il avait pendant la 
submersion. Ainsi, un mycélium stérile a des formes 
enkystées lorsqu'il est plongé dans une solution d'acide 
gallique par exemple, et se développera en filaments fruc- 
tifères si on le cultive en cellule dans une goutte de cette 
même solution. Il faut donc, sans négliger cette méthode 
importante, la soumettre toujours à un contrôle sévère. 

Un excellent milieu pour cultiver en cellule, est l'eau 
qu'on prend au fond d'un tube où un fragment de pomme 
déterre a été stérilisé à l'autoclave. Tous les champignons 
expérimentés s'y sont très bien développés. C'est ce liquide 
qui sera désigné plus brièvement sous le nom à' eau de 
pomme de terre. 



16 



LOUIS PLANCHON. 



lit. — RÉSULTATS GÉNÉRAUX 

I . — PRINCIPAUX GENRES OBTENUS 

La fréquence de certaines espèces est remarquable; elle 
était d'ailleurs prévue : tout champignon susceptible de vivre 
ou de se développer dans l'eau, et doué d'une grande force de 
résistance aux agents chimiques devra dominer dans cette 
liste : or c'est justement le cas des moisissures vulgaires. 
Je n'ai point ici le désir de donner même une idée de la 
flore mycologique des solutions chimiques : cette flore 
doit d'ailleurs varier avec les pays, avec les germes de l'air. 
Voici cependant les genres principaux observés çà et là, et 
souvent sans détermination spécifique. 

Le Pénicillium glaucum (soit le type ordinaire, soit la 
forme crustaceum) est de beaucoup l'espèce la plus fréquente. 
Sur une centaine de solutions ensemencées, je l'ai obtenue 
plus de soixante fois. Cette fréquence que j'avais déjà 
notée (1) a été signalée de nouveau par M. Guéguen (2), qui 
s'est livré récemment à des recherches sur les organismes 
mycéliens des solutions pharmaceutiques. Il a conclu que 
les Hygrocrocis se rattachent à deux où trois genres très 
répandus et le plus souvent au Pénicillium glaucum dont il 
a fait l'étude spéciale. 11 croit que ces Hygrocrocis sont 
formés par l'association du Pénicillium glaucum et d'un 
Hormmlendron, qui prédominent l'un ou l'autre sur tel ou tel 
milieu. L'auteur, dans de nombreuses recherches, n'a trouvé, 
en dehors des deux espèces ci-dessus, que : deux fois des 
Mucorinées, deux à trois fois des levures, deux fois des 
genres voisins du Pénicillium [Aspergillus et Sterigmato- 

(1) Sur la fréquence du Pénicillium glaucum Link dans les liquides chimiques 
et pharmaceutiques altérés (Journ. de Pharmacie et de Chimie, 1898, t. J, 
p. 537). 

(2) Guéguen, Recherches sur les organismes mycéliens des solutions 'pharma- 
ceutiques. Études biologiques sur le Pénicillium glaucum (Bull, de la Soc. 
mycol. de France, 1898-1899). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



S 7 



cystis). Pour lui « le Pemcillmm-glâucum associé à xmHormo- 
dendron semble se développer dans les solutions à l'exclu- 
sion presque complète des moisissures voisines ». 

Cette conclusion me paraît trop absolue : si le Pénicillium 
glaucum est de beaucoup le champignon le plus commun 
dans ces conditions, ainsi que je l'ai montré moi-même, si 
le Cladosporium herbarum (ou la forme qui est YHormo- 
dendron de M. Guéguen) est assez fréquent aussi, la flore 
des solutés n'en reste pas moins très riche, et l'on augmen- 
terait facilement la liste des espèces en multipliant les cul- 
tures. 

Le Pénicillium a été obtenu des liquides les plus variés. 
Il se développe très vite dans les cultures et on l'y croirait 
souvent seul, si l'on jetait le tube aussitôt après déter- 
mination. De plus, tandis que d'autres moisissures sont 
souvent spécialisées gé o g r a p h i q u e m eut, le Pénicillium se 
présente abondamment toujours et partout (1). 

Les Aspergillus et Sterigmatocystis viennent ensuite. Les 
cultures les ont donnés une trentaine de fois. Il est vrai 
qu'ici les espèces sont bien plus variées. Le S 1er ign i a toc y s lis 
nigrœ s'est présenté à lui seul une dizaine de fois. Le 
S. nidulam semble assez fréquent aussi. 

Le groupe des Dématiées est l'un des mieux représentés : 
Cladosporium, Demaiium, Alternaria, Macrosporium et 
genres voisins, Ceratostoma, etc., abondent dans les solu- 
tions. Ils y prennent des formes très variables et constituent 
un sujet d'étude intéressant, à cause de leur plasticité. La 
partie spéciale de ce travail leur sera consacrée. 

Les formes-levures se montrent très fréquemment. Les 
unes ovales ou arrondies, végètent en levures quel que soit le 
milieu, les autres apparaissent comme des formes spéciales 
d'espèces connues et ne tardent pas, soit sur d'autre milieux, 

(1) Il paraît tout à fait ubiquiste. En effet, c'est lui que m'a donné une eau 
distillée de niaouli préparée en Nouvelle-Calédonie, et qui n'avait pas été 
débouchée en France; c'était une forme corémiée très fréquente de ce 
champignon, et tout à fait identique à nos Pénicillium européens. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 2 



18 



LOUIS PLANCHON. 



soit sur la pomme de terre même, à se transformer en 
Atternaria, en Demalium pullulans, etc. (1), ou à donner de 
petits sclérotes durs et résistants. En tout cas il est à remar- 
quer que plusieurs champignons prennent fréquemment 
cet aspect lorsqu'on les cultive sur pomme de terre au 
sortir des milieux chimiques. Je reviendrai plus tard sur 
ces formes-levures. 

Les Cephalosporium roses ou blancs ont été trouvés une 
dizaine de fois : ils constituent une des plus fréquentes 
moisissures des solutions. 

Viennent ensuite, observés encore plusieurs fois, des 
Verticillium, des Fusarium, des Mucor (il est à remarquer 
que le Rhizopus nigricans ne s'est jamais trouvé spontané- 
ment), des Oospora intéressants (dont l'un a la propriété de 
bleuir fortement la pomme de terre sur laquelle on le cultive 
et où il prend l'aspect d'une sorte de dépôt crayeux), le Tri- 
choderma viride, le Cephalothecium roseum, Y Acrostalagmus 
cinnabariniis , etc., etc. 

Enfin quelques genres n'ont été rencontrés qu'une fois : 
Chœlomiùm, Bothriotrichum, Spicaria, Amblyosporhtm (?) ; 
quelques moisissures n'ont offert aucune fructification 
permettant une détermination générique. 

Il est évident que si les semis étaient multipliés encore, on 
obtiendrait non seulement les genres ci-dessus qui reste- 
raient sans doute les plus fréquents, mais beaucoup 
d'autres. 

11 eut été intéressant de noter quelques faits généraux au 
sujet de l'origine de ces champignons et de voir, par 
exemple, si les végétations des liquides à réaction acide ou 
des solutions de telle ou telle base, donnaient plus souvent 
certaines espèces. Il ne semble pas qu'on puisse dégager 
aucune règle à cet égard : la même plante provient des 
milieux les plus variés. Ce qui peut être plutôt vérifié, c'est 

(1) De Bary, Lœw, Cuboni, Brefeld, etc., etc., ont signalé des formes- 
levures chez des champignons appartenant aux groupes les plus divers 
(Hyphomycètes, Ustilaginées, Basidiomycètes, etc.). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 19 



que le même champignon se retrouve dans la plupart des 
solutions d'un même laboratoire ; c'était d'ailleurs chose à 
prévoir (1). 

2. ESPÈCES ÉTUDIÉES 

C'est dans cette liste encore très incomplète qu'ont été 
prises, un peu dans chaque groupe, une vingtaine d'espèces 
sur lesquelles ont été faites les observations générales. 

Ces vingt espèces sont : 

Deux Alternaria, l'un donnant des pycnides, l'autre non ; 
Cladosporium herbarum Link, Dematium pulhdans de Bary 
(on verra plus loin qu'il y a lieu de séparer ces deux 
espèces), un autre Dematium, un Ceratostoma très analogue 
au C. caulicola Fuck., mais donnant des pycnides et non des 
périthèces, deux formes-levures roses, deux formes-levures 
blanches, une forme-levure brune, Pénicillium glaucumLink 
(variété donnant très abondamment des sclérotes), Sterigma- 
tocystis nigra V. Tiegh., Sterigmato cys tis nidulans, Cepha- 
losporium roseum Oud., Trichoderma viride Pers., Cephalos- 
thecium roseum Corda, Acrostalagmus cinnabarinus Corda, 
un Oospora, un Mucor. 

Une deuxième série de cultures a été faite ensuite, mais 
seulement avec les quatre premières espèces de cette liste. 
On a vu, en effet, que de toutes les moisissures en expérience, 
les Dématiéesse sont montrées les plus aptes à varier. C'était 
donc sur elles que devait porter l'étude plus approfondie 
que je me proposais de faire. Les espèces en étaient d'ail- 
leurs peu nombreuses, mais il semblait qu'elles fussent 
parmi les plus fréquentes dans les solutions. 

J'ai donc étudié : 

1° Un Alternaria donnant comme modes de reproduction 
des formes-levures, des pycnides, des spores en massif. Je 

(1) Ainsi la forme-levure du Dematium pullulans s'est rencontrée dans 
plusieurs flacons du laboratoire de M. le professeur Villiers, et, à une 
exception près, n'a été retrouvée que là. D'autres, au contraire, se sont 
montrées fréquentes quelle que fût l'origine du liquide, en dehors même du 
Pénicillium. 



20 



LOUIS P.LAJYCHON. 



n'ai trouvé nulle part la description de cette espèce pour 
laquelle je propose le nom d' Alternaria polymorphaew raison 
de la multiplicité des formes qu'elle peut présenter. 

2° Un Alternaria distinct du premier, à spores en mas- 
sif plus différenciées, mais ne présentant à peu près aucun 
autre mode de reproduction. Cette espèce est assez plas- 
tique pour pouvoir être désignée sous le nom d'A. varians. 

Ces noms n'ont d'autre prétention que de faciliter la des- 
cription, et les plantes se rattachent évidemment à des 
espèces d'Ascomycètes qui sans doute seront plus tard déter- 
minées. 

3° Le Cladosporium herbarum Link, c'est-à-dire la plus 
vulgaire des Dématiées et peut-être la plus étudiée. Mais 
cette espèce a été très diversement comprise par les auteurs, 
et le mode de culture auquel elle a été soumise ici peut per- 
mettre de se faire une opinion sur sa valeur et sur sa 
variabilité. 

4° Le Dematium pullulons de Bary, autre espèce dont 
les limites et même l'existence sont très discutées. Le poly- 
morphisme de cette plante, sa fréquence au milieu d'autres 
champignons l'a fait souvent confondre avec des espèces 
voisines. Il était donc important d'éclaircir quelques points 
de son histoire. 

3. VITALITÉ ET DÉVELOPPEMENT DES CULTURES 

Avant d'entrer dans l'étude des formes et des variations 
microscopiques, il faut jeter un coup d'œil d'ensemble sur 
les cultures et voir comment elles se sont comportées. Les 
constatations ont été faites après six mois. 

Quatre cas peuvent se présenter : 

1° Le semis n' a pas poussé et a péri (1) ; 

2° Le semis n'a pas poussé, mais na pas péri ; 

3° Le semis a poussé, puis a péri; 

(1) Les résultats négatifs pouvant être accidentels et tenir à un défaut 
clans l'opération, il faut toujours renouveler l'expérience. 



i 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 21 

4° Le semis a poussé et ri a pas péri ; 

1 er Cas. — Rien n'apparaît d#ïis le tube ensemencé et le 
semis de contrôle ne donne rien. 

Quelques milieux se sont montrés tout à fait rebelles à 
certaines espèces. Ainsi, l'eau distillée de cannelle, certains 
acides (glycérophospborique, sulfurique, borique, salicy- 
lique, etc.), la soude à 1 p. 100, l'alun, la liqueur de Fowler. 
En général, les champignons qui poussent dans ces 
milieux ne tardent pas à y périr. Mais les exceptions sont 
nombreuses. 

2 e Cas. — Bien plus rare que le premier. Le champi- 
gnon ne se développe pas ; le tube paraît ne rien contenir 
ou à peu près : mais, au semis de contrôle, l'espèce se 
montre avec tous ses caractères. Le semis primitif s'est donc 
conservé vivant sans germer ni proliférer : on le retrouve 
intact au microscope. Cette conservation de la vitalité n'est 
pas toujours en rapport avec une forte cutinisation : cer- 
taines levures la possèdent. Elle est importante, car elle peut 
expliquer des résultats en apparence contradictoires. En 
effet, la méthode qui consiste à prélever dans les flacons 
d'origine des fragments du végétal, à les semer aseptique- 
ment sur milieux stériles, à déterminer les espèces obte- 
nues et à leur attribuer la production des filaments observés 
dans le liquide, est évidemment sujette à caution ; il se 
peut très bien que les filaments nageant dans la solution aient 
perdu à la longue leur vitalité (Voy. 3 e cas), tandis que des 
spores non développées et peu visibles, mais vivantes, 
sont l'origine réelle de la végétation obtenue. Le système 
suivi ici et qui consiste à porter dans les milieux chimiques 
stériles des espèces pures en contrôlant les résultats par un 
semis qui doit reproduire le premier, semble donner au 
contraire une certitude absolue. 

Une dizaine de milieux ont présenté ce phénomène pour 
une, deux, ou plus rarement, trois espèces. Ainsi, le Tri- 
choderma viride s'est conservé dans le phosphate acide et 
l'arséniate de soude, le chlorure de baryum, les alcaloïdes; 



22 LOUIS PLAXCHOX. 

le Sterigmatocystis nidulans, dans l'acide gallique, l'alun, la 
quinine, etc., etc., le C ephâlothecium roseum, le Cladospo- 
rium herôarum, Y Acrostalagmus, le Ceratostoma, etc., se 
sont aussi conservés dans quelques rares milieux. 

3 e Cas. — Le tube contient une végétation parfois très 
abondante, mais le semis de contrôle reste stérile (1). Le 
lait est assez fréquent. (Je rappelle que les essais de con- 
trôle ont été faits après six mois.) C'est le cas de l'eau de 
cannelle et de la liqueur de Fowler pour tous les semis qui 
ont poussé dans ces liquides. C'est le cas ordinaire pour la 
soude à 1 p. 100, l'acide glycérophosphorique, l'acide bori- 
que, l'iodure de sodium, etc. C'est le cas fréquent aussi pourle 
Cladosporium dans les milieux acides, pour le Dematium 
dans les milieux alcalins. Au microscope, on peut souvent 
constater des signes de dégénérescence (huile, granulations, 
renflements mycéliens, etc.). 

4 e Cas. — La végétation typique est reproduite par le 
milieu de contrôle. En comparant les résultats d'ensemble, 
on est frappé de la prédominance énorme de ce dernier cas 
sur les autres, en dehors même des milieux vraiment nutri- 
tifs, et la conclusion s'impose que la plupart des champi- 
gnons inférieurs ont une aptitude merveilleuse à se plier 
aux conditions d'évolution les plus mauvaises. 11 est vrai 
que beaucoup de corps chimiques sont utilisables par les 
plantes et entrent, par exemple, dans la constitution des 
engrais, mais ce n'est pas le cas général et l'on se demande 
comment ces végétaux peuvent se contenter d'aussi maigre 
nourriture. 11 en est qui, ne pouvant se développer dans le 
milieu même, trop défavorable, ont poussé sur les parois 
du verre, hors de l'eau, n'ayant évidemment pour se nour- 
rir que la vapeur d'eau qui remplit le tube, et plus d'une 
fois la fructification s'est faite dans ces conditions. L'eau 
distillée pure rentre tout à fait dans le 4 e cas. En dehors 
des levures que je ne considère pas ici, j'ai semé dans l'eau 



(!) Renouveler l'épreuve pour les mêmes motifs que ci-dessus. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



23 



14 espèces dont aucune n'a péri (sauf à la longue le Clados- 
porium). Toutes les eaux distillées ont agi de même, sauf 
celle de cannelle ; le bromure de sodium à op. 100 n'a laissé 
mourir aucune espèce : le chlorure est dans le même cas. 
Des corps paraissant peu utiles ou nuisibles '(créosote, 
gaïacol, ferrocyanure de potassium, sulfate de magnésium, 
alcaloïdes, etc. ) ont donné des résultats positifs au semis de 
contrôle pour presque toutes les espèces (1). 

On trouve évidemment de grandes différences dans la 
vigueur des végétations et dans l'aspect de la culture. Sans 
doute, à côté de flocons luxuriants se trouvent des termes 
de passage avec la seconde catégorie : mais, en somme, la 
plante a poussé et résisté. Dans certains cas, elle s'est défen- 
due en épaississant ses parois, en constituant des formes de 
résistance, cutinisées ou non. Ailleurs, sa vigueur naturelle 
a suffi. Parfois, elle a pu gagner la surface du liquide et y 
fructifier abondamment. D'autres fois, enfin, l'influence du 
milieu se fait sentir en empêchant toute fructification. 
D'une façon très générale, les végétations immergées sont 
souvent stériles, et il est intéressant de constater, en jetant 
un coup d'œil sur le relevé des cultures dépourvues de tout 
organe de reproduction, que presque tous les milieux ont 
présenté des cas, ou au moins un cas de ce genre. 11 
semble cependant que certains liquides s'opposent plus que 
d'autres à la production de spores ou d'organes de repro- 
duction, tout en permettant à la plante de pousser. De ce 
nombre sont, par exemple, le ferrocyanure de potassium 
et quelques eaux distillées. 

Il est des milieux qui semblent s'opposer à la cutinisa- 
tion et chez lesquels le mycélium, ordinairement coloré, reste 
plus ou moins blanc. Le ferrocyanure de potassium, le 

(1) Chose assez singulière, les milieux nutritifs riches comme la gélose, 
la gélatine, etc., semblent quelquefois conserver moins longtemps la vita- 
lité de certaines espèces qui s'y sont d'abord très bien développées. La 
dessication de la surface peut être pour beaucoup dans ce fait, mais il se 
peut aussi que l'épuisement rapide par une végétation d'abord vigoureuse 
en soit cause en partie. 



24 



LOUIS PLANCHON. 



chlorure de baryum, le phosphate acide de sodium, beaucoup 
d'eaux distillées et certains milieux nutritifs (gélose, géla- 
tine, bouillon, etc.) ont cette propriété à des degrés divers. 
Mais Faction générale et spéciale de chaque milieu ou 
groupe de milieux fera l'objet d'un chapitre à part. 

4. — ACTION GÉNÉRALE DES MILIEUX EMPLOYÉS 

Pour éviter d'inutiles répétitions, cette étude sera faite 
après la partie spéciale, comme une sorte de résumé por- 
tant non seulement sur le groupe des Dématiées, mais sur 
l'ensemble des champignons mis en expérience. 

5". VARIATIONS GÉNÉRALES DES CHAMPIGNONS ÉTUDIÉS 

Les champignons inférieurs subissent dans les milieux 
chimiques de nombreuses modifications (1) qui seront étu- 
diées avec soin pour quelques espèces dans la partie spéciale. 
On doit se borner ici à une vue d'ensemble sur les causes 
de la variation et les modifications générales que subissent 
soit la plante entière (gélification, cutinisation, etc.), soit 
l'appareil végétatif, soit enfin l'appareil reproducteur. 

a. — Causes de variation. — Les modifications tiennent 
ici à plusieurs causes : 

A. — Immersion dans un liquide et par conséquent : 
1 Action de l'eau ; 
2° Manque d'oxygène. 

(1) L'influence des milieux, du substratum sur la plupart des caractères 
de certains champignons, a été souvent mise en évidence : récemment 
encore M. Ray, en étudiant à ce point de vue, sur des milieux nutritifs, le 
Sterigmalocystis qu'il décrit sous le nom de bicolor, a montré que les carac- 
tères dont se servent les mycologues peuvent disparaître tous : dimen- 
sions, coloration, forme, etc., etc. Les spores sont restées identiques. 
(J.Ray, Variations des Champigno?is inférieurs sous l'influence du milieu(Re\ T . 
gén. de bot., 1897). — De son côté, M. Wasserzug avait obtenu sur un 
Fusoma des modifications complètes, même sur les spores (taille, forme, 
nombre des cellules, etc.). (Wasserzug, Recherches morphologiques et physio- 
logiques sur un Hyphomycète (Ann. de l'Inst. Pasteur, 1888.) 



I INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



25 



B. — Action générale des éléments dissous qui peuvent 
être : 

1° Nutritifs; 
2° Toxiques ; 

3° Insuffisants pour maintenir la vie; 
4° Neutres, acides ou basiques. 

C. — Actions physiques diverses : 

1° Éclairage ; 

2° Température ; 

3° Agitation (1), etc. 
Immersion. — Une seule de ces diverses causes suffirait 
à expliquer les changements morphologiques. Ainsi il existe 
des champignons aérobies et anaérobies et Ton sait que, 
déjà chez les levures, la privation d'oxygène amène des 
changements profonds. Des formes mycéliennes bizarres, 
des modifications dans la position ou l'aspect des conidies 
se produisent dans ces conditions. Mais la part d'influence 
de chaque cause est souvent difficile à délimiter. La végé- 
tation en filaments moniliformes par exemple, parfois 
attribuée à l'immersion, s'est produite dans certains liquides 
seulement, en sorte qu'il est peut-être difficile d'admettre, 
comme on l'a fait, une forme aquicole pour chaque espèce, 
et moins encore une forme aquicole générale pour les cham- 
pignons d'un même groupe. La vraie forme aquicole est celle 
que prendrait le champignon dans l'eau pure bien aérée. 
Dans les solutions, l'action du milieu s'ajoute toujours plus 
ou moins à celle de l'immersion et de la privation d'oxygène. 

On peut cependant faire une distinction à cet égard, en 
comparant dans un même tube de culture les parties immer- 
gées dans le liquide (flocons ou dépôt), et les parties émer- 
gées, s'étalant à la surface ou s'élevant le long des parois. 
Les deux subissent l'action delà substance dissoute, les pre- 
mières sont soumises en plus à l'influence de l'immersion 
et de la vie sans air. Il est fréquent que des différences se 



(1) J. Ray, loc. cit. 



26 



LOUIS PLANCHON. 



montrent alors nettement, soit dans l'appareil végétatif qui, 
immergé, devient d'ordinaire plus pâle, plus rameux, plus 
plus toruleux, soit dans l'appareil reproducteur qui diminue 
d'importance ou même disparaît, et peut en tout cas perdre 
ses caractères normaux. 

Les formes immergées sont souvent les plus intéressantes, 
parce qu'elles s'éloignent davantage du type normal et 
parce qu'elles constituent le point de départ de cette étude : 
en effet, dans les laboratoires, les liquides envahis sont sou- 
vent agités, pris et remis en place, filtrés dès qu'ils s'altèrent; 
les spores s'y développent donc plutôt dans le liquide, car 
les filaments ne peuvent s'étaler librement à la surface. 

Si le semis est spontané, le nombre des spores qui se 
développent dans un flacon est faible, et les végétations sou- 
vent peu importantes. Dans les expériences, au contraire, 
on sème dans une quantité très restreinte de liquide (quel- 
ques grammes) une quantité de spores forcément très 
grande. 

Je n'ai pas à insister ici sur l'importance de la richesse 
du milieu en matières nutritives, importance capitale pour 
tous les végétaux. Les champignons ne sauraient faire 
exception. Les expériences à cet égard sont démonstratives 
et datent déjà de loin. Le travail classique de Raulin (1) sur 
le Sterigmatocystis nigra (Aspergillus niger), a montré que la 
moindre modification dans la composition du milieu se 
traduit par un changement important dans la vigueur du 
végétal. 

Les substances dites toxiques n'ont pas toujours la même 
action sur les plantes que sur les animaux. L'étude de la 
toxicité des liquides employés se trouvera résumée dans le 
chapitre final sur l'action générale des milieux. 11 en est de 
même de la question de l'acidité. 

Enfin l'influence des agents physiques divers (éclairage, 
température, agitation, etc.) n'a pas été étudiée ici, toutes 

(1) J. Raulin, Études chimiques sur la végétation (Ann. des Se. nat., 5 e sér., 
vol. XI, 18G9). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



27 



les cultures ayant été faites parallèlement et dans des condi- 
tions physiques identiques. 

Variation par succession de génération. — 11 arrive assez 
souvent qu'une espèce longtemps cultivée perd ses carac- 
tères primitifs. Si l'on sème sur le milieu- type une végé- 
tation directement tirée des solutions, on obtient par 
exemple une forme-levure que l'on isole et que I on cultive 
ensuite sur divers milieux. 11 peut arriver que le semis de 
contrôle donne des flocons mycéliens blancs mêlés à la 
levure primitive, et qu'on prend pour une impureté, jus- 
qu'à ce qu'une série d'expériences et de constatations mon- 
trent qu'ils appartiennent bien à la même plante. 

D'autrefois, on fait sur pomme de terre type une série de 
semis successifs de la même espèce, et les derniers diffèrent 
sensiblement des premiers, soit pour le mode où l'abon- 
dance de la reproduction, soit pour l'aspect de l'appareil 
végétatif. C'est là un fait assez souvent signalé, et expliqué 
de façons différentes (1). Quelques générations suffisent 
alors pour rendre au végétal son allure primitive. 

Rien ne peut surprendre dans ce fait, d'ailleurs assez 
rare : un milieu capable de modifier un champignon au 
degré que l'on verra, peut aussi évidemment agir sur son 
évolution ultérieure. 

Variation par changement de milieu. — Une autre cause 
est le passage brusque d'un milieu pauvre à un milieu riche, 
passage qui pousse souvent le champignon à développer 
son mycélium aux dépens de l'appareil fructifère. C'est 
ce qu'a démontré de Seynes (2) à propos du Pénicillium 
glaucum à spores roses que Trabut (3) avait trouvé dans 
le sulfate de cuivre. L'aptitude de ce champignon à former 
des conidies est très diminuée, non par l'action spéciale du 

(1) J. Ray, loc. cit. 

(2) J. de Seynes, Résultats de la culture du Pénicillium cupricum Trabut 
(Bull, de la Soc. bot. de France, séances du 12 juillet et du 26 juillet 1895). 

(3) Trabut, Sur un Pénicillium végétant dans des solutions concentrées de 
sulfate de cuivre (Bull, de la Soc. bot. de France, addit. , séance du 14 déc. 
1894, vol. de 1895, p. 33). 



28 



LOUIS PLANCHOIV. 



cuivre, mais par ce passage immédiat dans un milieu de 
culture très riche, donnant aux phénomènes végétatifs une 
impulsion vigoureuse aux dépens de la reproduction. 

Je dois dire cependant que ces faits incontestables m'ont 
paru exceptionnels. Pour la vérification des expériences, 
j'ai toujours fait ce que j'ai appelé plus haut le semis de 
contrôle] j'ai donc porté sur le même substratum riche, la 
même espèce provenant des milieux les plus divers, et je 
dois dire que presque toujours les résultats ont été compa- 
rables. Pour chaque espèce j'ai eu parfois une grande diver- 
sité dans la vigueur du développement, quelques divergences 
aussi dans la rapidité d'évolution, très peu de différences 
profondes portant sur les organes de reproduction. Mais je 
parle ici surtout des Dématiées que j'ai suivies de plus près 
et je n'entends pas généraliser. 

Dose; durée des cultures. — J'appelle l'attention sur 
l'importance de deux éléments dans les expériences qui 
font le sujet de ce travail : 1° la question de la dose, du degré 
de la solution ; 2° la question de temps. Si l'on ne se met 
pas à cet égard dans des conditions identiques, on risque 
d'obtenir des résultats déconcertants. Voici par exemple la 
culture de YAlternaria polymorpha dans les solutions d'acé- 
tate de sodium. Ce milieu n'est pas seulement pauvre, il est 
aussi véritablement nuisible. A dose faible (1 p. 100) il donne 
pourtant une végétation abondante, très normale, avec 
pycnides noires, innombrables stylospores, nombreuses 
spores en massif, filaments réguliers, etc. Mais dès qu'on 
augmente le degré de la solution (5 p. 100, 10 p. 1 00), les 
pycnides disparaissent, la plupart des filaments deviennent 
toruleux, stériles, laissant sortir leur sphère centrale hors 
de la cuticule; l'aspect est en un mot tout à fait différent. 
Voyons cette même espèce sur gomme : après un ou deux 
mois, les éléments divers qu'on rencontre (pycnides, etc.) 
sont très pfdes, non cutinisés : pas trace YAlternaria ; re- 
voyons le même tube après six mois : la préparation est 
riche en formes diverses de mycélium durable. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



29 



Les exemples pourraient être multipliés : il suffit d'indi- 
quer la nécessité de se mettre toujours clans des conditions 
identiques. Aussi dans les résultats obtenus n'ai-je con- 
sidéré que les cultures âgées, ayant eu le temps de prendre 
sur les milieux leurs caractères définitifs. 

Les modifications du champignon s'expliquent donc fort 
bien. Elles portent sur des points très divers spécialement 
sur la forme des éléments (surtout végétatifs), leur cutini- 
sation plus ou moins forte, l'épaisseur de la membrane, la 
gélifîcation, la couleur, les dimensions, la nature du contenu, 
l'apparition des nouvelles formes reproductrices ou la dispa- 
rition aes formes caractéristiques de l'espèce, lenkys- 
tement ou la fragmentation du mycélium, la formation de 
levures, de fumago, etc. Donner sur les espèces spéciale- 
ment étudiées le détail de ces modifications, sera l'objet 
même de ce travail. Quelques faits généraux doivent seuls 
ici arrêter un instant l'attention. 

b. — Plasticité de certaines espèces. — La variabilité 
s'est montrée très différente suivantlesgroupes.il faut rappe- 
ler que le milieu est surtout en cause ici et que les conditions 
physiques souvent si actives, de température, d'éclairage, 
d'agitation, etc., ont été laissées de côté. Dans les condi- 
tions spéciales de ce travail, les Mucédinées ont montré en 
général une grande fixité; les différences restent souvent 
minimes ; d'ailleurs bien des espèces ne se développent pas 
du tout dans nombre de milieux. 

Les Dématiées au contraire ont fait preuve à la fois 
d'une forte résistance aux agents chimiques et d'une 
grande facilité d'adaptation au milieu. C'est leur plasticité 
même qui m'a décidé à diriger de leur côté des recherches 
qui primitivement s'adressaient aux végétations quelconques 
des solutions et des hydrolats. Cette plasticité se fait sentir 
pour la moindre variation quelquefois. Sur pomme de terre, 
le Dematium pullulans donnera une levure ou un fumago 
suivant que le tube sera ou non recouvert d'un capuchon 



30 



LOUIS PLAYCIiOA. 



de caoutchouc, etc. Quelquefois même on ne pourra que 
constater les faits sans leur trouver une explication plau- 
sible. Ce même Dematium pullulans par exemple donne sur 
les eaux distillées en général des filaments cutinisés ou non, 
avec ou sans chlamydospores : sur l'eau distillée d'oranger, 
on ne trouve absolument que des levures grossies, ovales, 
souvent colorées, jamais unies en filaments. 11 est inutile 
de multiplier ici des exemples que l'on trouvera plus loin. 

c. — Multiplicité ou spécialisation des formes sur un 
même milieu. — Certains milieux de culture, le milieu-type 
par exemple (pomme de terre) et d'une façon générale les mi- 
lieux fortements nutritifs (glycérophosphates, moût, etc.) 
voient les champignons prendre sur eux des formes mul- 
tiples, simultanées ou successives. A ce point de vue l'étude 
d'une Dématiée dans une culture ancienne sur pomme de 
terre est fort intéressante. On y trouve l'espèce, sinon sous 
tous ses aspects, du moins avec des caractères très divers, 
que l'on peut revoir séparément sur d'autres milieux. Le- 
vures, fumago, conidies aériennes, chlamydospores, mycé- 
lium coloré on incolore, mycélium durable, passages fré- 
quents, non seulement d'une forme mycélienne à l'autre, 
mais de l'appareil végétatif à l'appareil reproducteur, etc., 
tout cela peut parfois être embrassé d'un coup d'œil dans 
une même préparation. On en trouvera de nombreux 
exemples. 

D'autres milieux au contraire semblent spécialiser les 
formes et impriment alors à l'espèce un cachet tout parti- 
culier. Ici la multiplication en levure se fera seule; là toutes 
les cellules se cutiniseront fortement, ailleurs le mycélium 
restera indéfiniment stérile et incolore ; tel milieu donnera 
la fructification typique du champignon dans la nature : tel 
autre modifiera le nombre, la forme ou la disposition des 
spores, etc. Il s'ensuit des différences d'aspect parfois si 
profondes que l'on supposerait facilement avoir fait fausse 
route et avoir affaire à une autre espèce accidentellement 
substituée, si cette forme, ici localisée, ne se retrouvait sur 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 31 



les milieux à formes multiples, et si le semis de contrôle ne 
venait donner une certitude rigoureuse à l'observation, en 
ramenant constamment au type d'origine. 

cl. — Convergence. — Cette spécialisation des formes, et 
la divergence qui en résulte, est peut-être moins curieuse 
encore que le caractère inverse de convergence offert par 
certains milieux pour des espèces différentes. Voici par 
exemple plusieurs espèces cultivées dans une solution d'acide 
gallique. Chez toutes, le contenu cellulaire se colore; la 
membrane s'épaissit fortement sans que la cutinisation 
augmente d'ordinaire ; les cellules ont une tendance à se 
séparer, ou à former de petits groupes d'aspect fumagoïde; 
la végétation, d'ailleurs peu abondante, reste presque tou- 
jours au fond du tube sous forme d'un dépôt granuleux ou 
très peu cohérent ; enfin aucun organe reproducteur ne se 
montre . Si bien qu'à l'examen microscopique même, il devient 
très difficile de reconnaître à quelle espèce on a affaire. 
D'ailleurs en dehors des Dématiées, d'autres champignons 
de groupes très divers prennent aussi cette forme spéciale. 
Ainsi le Sterigmatocysiis nïdulans la présente dans ce 
milieu (1). 

En étudiant plus loin les aspects que prennent les Déma- 
tiées, des exemples de cette convergence de caractère se 
montreront : les formes fumagoïdes, les formes toru- 
leuses, les formes fragmentées, etc.-, se retrouvent souvent 
chez des espèces diverses, immergées dans un même 
milieu. L'étude générale qui sera faite à la fin sur l'action 
des milieux employés mettra aussi en évidence plusieurs de 
ces faits intéressants. 

(I) Les Mucédinées cependant sont en général moins modifiées. Dans les 
solutions de tannin qu'ils transforment d'ailleurs en acide gallique, le Péni- 
cillium glaucnm et le Sterigmatocystis nigra se développent en un mycélium 
ordinaire, non enkysté. (Van Tieghem, Recherches pour servir à Vhistoire phy- 
siologique des Mucédinées. Fermentation gallique (Ann. des Se. nat., 5 e série, 
t. VIII, p. 210.) 



32 



LOUIS PLANCHON 



6. — VARIATIONS DE L APPAREIL VÉGÉTATIF. 

Les variations obtenues ont porté principalement sur les 
organes végétatifs : mises dans des conditions anormales, 
les plantes se sont défendues par la formation de chlamy- 
dospores, par la cutinisation des parois et les modifications 
du mycélium, sa transformation en mycélium durable, en 
spores en massif, etc., c'est-à-dire en somme par la pro- 
duction d'organes reproducteurs dérivés directement du 
mycélium. 

a. — Modification de la paroi cellulaire. — Bien que je 
n'étudie pas ici la structure cellulaire intime des diverses 
espèces, je dois parler de la membrane, car elle est profon- 
dément liée à la morphologie générale. Les deux modifica- 
tions principales qui se produisent, sont la gélification et la 
cutinisation, qui peuvent porter aussi bien sur l'appareil 
végétatif que sur les spores. Elles sont surtout importantes 
chez les Dématiées. En outre les renflements mycéliens, 
l'abondance de la matière grasse, les fragmentations mycé- 
liennes, etc., sont aussi des faits généraux à examiner 
sommairement. La formation des chlamydospores peut aussi 
trouver place dans l'étude de l'appareil végétatif. 

Cutinisation. — La formation d'une enveloppe dure et 
colorée est un caractère général de toutes les Dématiées. 
Mais ce caractère est sujet à de grandes variations. Le 
mycélium, sous l'influence de certains milieux (ferrocyanure 
par exemple) peut rester blanc dans son ensemble : des 
régions incolores persistent parfois entre des parties cutini- 
sées. Toutes les cellules enfin peuvent subir une subérifîca- 
tion plus ou moins profonde et présenter à cet égard tous les 
passages. En général la cutinisation est en rapport d'une 
part avec l'émersion et d'autre part avec l'âge du filament, 
mais il est inexact que le séjour dans un liquide empêche tout 
à fait cette cutinisation et qu'un temps très long soit toujours 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



33 



nécessaire. Le milieu joue ici un grand rôle pour hâter ou 
pour retarder le phénomène. Parfois la cutinisation est 
extrême, la paroi complètement noire et inextensible et, 
dans certains groupes, les éléments sont tout à fait indis- 
tincts. La coloration des membranes au début de la cuti- 
nisation est à peine grisâtre, puis gris verdâtre, brune et 
enfin noire. Souvent les cellules se gonflent avant de se 
cutiniser. 

L'enveloppe peut rester simple, mais si la cutinisation 
devient forte, des zones s'y montrent et souvent, comme 
on va le voir, la région moyenne tend à se transformer en 
mucilage. Ce qui frappe aussi dans ces espèces, c'est l'iné- 
galité de la cutinisation dans les diverses cellules d'un 
même filament, certains éléments étant destinés plus spé- 
cialement à défendre l'espèce contre le milieu et constituant 
ainsi des formes de résistance. 

Gélifîcation. — La gélifîcation de la paroi cellulaire, si 
fréquente dans la nature, semble, dans certaines conditions 
du moins, être un fait assez général chez les champignons. 
Dans les milieux d'origine, dans les flacons de laboratoire, 
les filaments sont parfois d'une viscosité extrême; le même 
fait se rencontre dans les cultures pures. Dans le groupe 
des Dématiées le mucilage abonde. On voit par exemple les 
stylospores sortir des pycnides dans une masse mucilagi- 
neuse, etc. 

Cette gélifîcation de la paroi cellulaire est aussi un moyen 
de défense contre le milieu. On la rencontre chez les cel- 
lules non cutinisées, souvent entourées d'une mince zone 
translucide, colorable par les réactifs. On la retrouve chez 
les cellules légèrement cutinisées. Elle se produit aussi, 
même si la cutinisation est très accentuée, mais alors c'est 
la zone sous-cuticulaire qui se gélifie et qui se répand au 
dehors, soit par les pores ou les fissures de la cuticule, soit 
par de larges fentes produites par l'éclatement de l'enveloppe 
externe. Dans les cas extrêmes qui répondent à un état de 
dépérissement de la plante, les filaments apparaissent 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 3 



34 



LOUIS PLANCHON. 



comme entourés d'une épaisse atmosphère mucilagineuse 
un peu colorée (Pl. I, fig. 8), et si les cellules voisines 
émettent abondamment aussi leur mucilage, il se forme des 
nappes gélatineuses, jaunâtres, cohérentes d'ailleurs et bien 
limitées et sur lesquelles sont étalés les filaments, ou sont 
piquées les cellules isolées (Pl. IV, fig. 15). Il arrive 
aussi que, la cuticule extérieure se laissant un peu distendre 
autour d'une courte série ou d'un petit groupe de cellules, 
on aperçoit par transparence 2 ou 3, quelquefois 4 cellules 
arrondies au milieu d'une enveloppe commune ayant vague- 
ment l'aspect d'une asque, sans que, bien entendu, aucun 
rapprochement vienne ici à l'esprit. C'est d'ailleurs une 
apparence rare, car cet état est passager : la cuticule se 
rompt bientôt et s'étale dans la préparation. 

Or, on rencontre dans les flacons des solutions chimiques 
des sortes de cellules brunâtres volumineuses et comme 
vidées, qui ne sont probablement pas autre chose que ces 
enveloppes de mycélium durable ou de grosses cellules, dont 
le contenu s'est échappé. On y trouve aussi çà et là des 
fragments membraneux bruns, sans structure et très irré- 
guliers de forme et de dimensions. En observant ce qui se 
passe dans les cultures en voie de gélification, on a lieu de 
penser que ce sont des débris de la cuticule qui recouvrait 
les cellules cutinisées d'un filament : cette cuticule s'est 
fendue sous l'effort de la gélification et les fragments s'en 
sont étalés en lame mince et brune. Dans certaines prépa- 
rations, on voit très bien le filament pluricellulaire étendu 
encore au-dessus d'une lame de ce genre. 

b. — Sortie des cellules hors de la cuticule. — Cet éclate- 
ment de la membrane extérieure cuticulaire m'amène à par- 
ler d'un curieux phénomène qui s'est produit dans les quatre 
Dématiées étudiées. C'est la sortie du globule cellulaire 
hors de sa cuticule qu'il abandonne comme une coque vide. 
Le fait se rencontre quelquefois pour les spores en massif 
mais surtout pour les cellules diverses gonflées du mycélium 
cutinisé et tout spécialement pour les formes fumagoïdes. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



35 



On voit la paroi de ces éléments présenter une fente cuticu- 
laire, souvent irrégulière ou sinueuse, à travers laquelle un 
petit globule blanc plus ou moins sphérique vient faire 
bernie (PL 1, fig. 10, etc.) et sort peu à peu, quelquefois 
complètement, d'autres fois à moitié, en conservant sur un 
de ses points des traces, des fragments de l'enveloppe 
cutinisée. A première vue on croirait à un commencement 
de germination des spores en massif ou à un début de ra- 
mification du mycélium cutinisé : mais ces globules hernies 
s'arrondissent et ne se développent pas en filament, à ce 
moment du moins. On pourrait croire aussi, tout d'abord, 
à la sortie de gros globules graisseux comme il s'en forme 
si souvent dans les cellules de ces champignons à végétation 
anormale. Mais les caractères microscopiques et les réac- 
tions indiquent ici du protoplasma et on distinguera tou- 
jours ces petits globules aux caractères suivants : 

Double contour très net; — granulations intérieures 
abondantes ; — dimensions en rapport exact avec la 
cellule d'où ils sortent; — possibilité de germer; — 
quelquefois commencement de cutinisation de l'enveloppe. 

D'ailleurs l'huile existe souvent à côté dans la prépara- 
tion, et peut imprégner le globule lui-même. 

L'influence du milieu de culture sur cette sortie des cel- 
lules hors de leur enveloppe externe est considérable : chez 
les espèces qui présentent ce phénomène, il s'observe 
fréquemment dans les mêmes solutions et souvent sur des 
liquides épais, visqueux, comme la gomme ou la dextrine, 
en sorte qu'il pourrait y avoir ici une raison physique à 
l'éclatement de la cuticule. Mais cette raison n'est pas la 
seule. 

C'est là un mode un peu spécial de reproduction (1). 11 doit 

(l) M. de Seynes a décrit à plusieurs reprises des formations de conidies 
endogènes chez divers champignons (Recherches pour servir à l'histoire natu- 
relle des végétaux inférieurs, fascic. 2 et 3). Mais ces corps se forment à 
l'intérieur de la membrane cellulaire, et ne sont pas limités par une partie 
de cette membrane elle-même. En outre, il n'est pas question de cellules 
cutinisées. 



36 



LOUIS PLANCHON. 



être rapproché de la germination des kystes et des chlamy- 
dospores. Mais tandis que dans ceux-ci, la cellule germe 
simplement à travers une fente plus ou moins grande de la 
cuticule, ici l'expulsion du globule central est complète 
d'ordinaire, et celui-ci débarrassé de son enveloppe (qui 
tantôt est fragmentée en morceaux plus ou moins volumi- 
neux, d'autres fois reste dans le liquide comme une sorte de 
ballon vidé), ne germera que plus tard et lentement. Le 
globule cellulaire est entouré d'une membrane épaisse à 
double contour, blanc ou peu coloré, net; il reste sphérique, 
le milieu étant épuisé. Rarement j'ai vu un début de germi- 
nation (Pl. IY, fig. 8). Dans les milieux favorables, cette 
germination se fait, mais beaucoup plus lentement que celle 
des autres éléments (levures, conidies, etc.). De plus, ces 
sphères apparaissent parfois comme légèrement cutinisées 
et avec tous les passages dans certains milieux ; l'on hésite 
parfois pour savoir si l'on aperçoit une cellule fumagoïde ou 
un globule déjà sorti. 

Il semble donc que l'on ait affaire ici, non à une sorte de 
germination spéciale, mais à un mode de conservation et de 
multiplication de l'espèce. La cellule, mise dans des condi- 
tions défavorables, s'enkyste et s'entoure d'une enveloppe 
rigide ; mais elle continue à grossir et ne peut le faire qu'en 
rompant cette enveloppe. Elle sort donc, laissant cette coque 
ou ses débris dans le liquide, entourée d'une membrane à 
la fois épaisse et souple, qu'elle distend; ne pouvant germer 
à cause de l'épuisement du milieu, elle enveloppe cette mem- 
brane d'une nouvelle cuticule dont elle pourra plus tard 
se débarrasser de nouveau. On remarquera que cette sortie 
du globule central est en rapport avec une grande épaisseur 
ou une grande dureté de l'enveloppe, mais aucunement avec 
les dimensions delà cellule. 

11 faut rappeler que j'ai constaté le fait, avec quelques 
légères et rares modifications, dans les quatre Dématiées 
que j'ai étudiées. Il paraît donc assez général et n'en est 
que plus intéressant. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



37 



Considéré au point de vue mécanique, le phénomène 
paraît dû à deux causes : d'une part le gonflement protoplas- 
mique (la cellule qui sort étant toujours bien sphérique, a 
membrane très distendue par la pression intérieure) — et 
d'autre part la gélifîcation de la région moyenne de la mem- 
brane, qui par sa pression contribue à faire éclater la cuti- 
cule, et par sa consistance demi-liquide et visqueuse 
provoque et facilite l'expulsion du globule central. La 
gélifîcation apparaît donc ici comme un moyen de déhiscence. 
Les réactifs peuvent mettre cette gélifîcation en évidence. 

Je dois encore ajouter que le phénomène se produit quel- 
quefois, même chez des cellules non cutinisées : ainsi pour 
le Dematium pullulans dans l'acide gallique. Mais ces 
cellules sont en tout cas enkystées dans une membrane très 
épaisse et l'explication reste la même (Pl. IV, fîg. 9). 

c. — Fumago. Formes fumagoïdes. — Le nom de fumago 
sert à désigner d'une façon un peu vague les productions 
noirâtres qui se développent dans certaines conditions sur 
les feuilles des arbres et tout spécialement sur celles que 
recouvrent la miellée ou les sécrétions sucrées des pucerons 
ou des cochenilles. Au point de vue botanique il y a là des 
types distincts : la forme fumago est certainement un aspect 
de convergence de plusieurs champignons, aspect dû à l'iden- 
tité des conditions (dessiccation^lumière, substratum sucré). 

Je n'ai point l'intention d'étudier ce groupe complexe, 
mais seulement de démontrer que les Dématiées examinées 
ici prennent souvent cette forme et arrivent ainsi à se 
ressembler, quoique très nettement distinctes. Toutes les 
espèces que j'ai étudiées m'ont présenté des formes fuma- 
goïdes. Zopf, Laurent, Berlèse, entre autres, ontobtenudes 
formes de ce genre par des cultures sur milieux variés. 

Certaines de ces cellules fumagoïdes peuvent être consi- 
dérées comme des chl amydosporës , car elles se forment par 
isolement et séparation d'articles mycéliens après fort 
enkystement. D'autres, de même origine absolument, restent 
au contraire unies en filament. 



38 



LOUIS PLANCHON, 



Si l'on donne au mot fumago le sens large qui doit être 
le sien, on peut y comprendre toutes les végétations dont 
l'aspect à l'œil nu est granuleux, souvent pulvérulent, la 
couleur brun foncé ou noire, et qui, au microscope, ont ce 
caractère commun d'être en cellules isolées ou d'ordinaire 
en petits groupes cellulaires plus ou moins globuleux, rare- 
ment allongés en courtes files, à parois cutinisées, fort 
épaisses ; il est très fréquent de voir ces cellules divisées, 
cloisonnées suivant deux plans, ou même suivant les trois 
directions de l'espace. 

L'aspect fumagoïde peut être produit de trois façons : 
1° Par cutinisation directe des levures ou des conidies 
qui grossissent et noircissent après s'être multipliées (pl. 1Y, 
fig. 6); 

2° Par végétation spéciale des éléments germant, quels 
qu'ils soient : division dans un ou deux plans, cutinisation 
et arrêt. Ce sont là les vraies formes fumagoïdes : quelques 
filaments courts s'y mêlent parfois, bientôt arrêtés dans 
leur croissance (Pl. IV, fig. 12); 

3° Par cutinisation de filaments ou de parties de fila- 
ments. Ici on passe à la chlamydospore ainsi qu'on l'a vu. 

Ces éléments se forment d'ordinaire en petits groupes : 
on voit donc que le résultat est le même, mais l'origine 
complètement différente. Du reste, soit dans des espèces 
distinctes, soit dans les mêmes espèces, l'aspect des formes 
fumagoïdes en milieux divers change totalement, et le mot 
ne sert ici que pour désigner un aspect général à la culture, 
pouvant coexister avec des caractères intimes tout à fait 
différents. 

Si certaines espèces comme le Dematium pulhdans ont 
une plus grande tendance à former des végétations fuma- 
goïdes, il est aussi des milieux qui semblent y contribuer 
plus souvent que d'autres : ainsi l'acide gallique, l'acide 
glycéro-phosphorique, le liquide de Raulin. Mais il est très 
difficile de généraliser et la plupart des liquides peuvent 
produire des formes de ce genre 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES 



39 



d. — Ghlamydospores. — Les cellules enkystées amènent 
à la chlamydospore. Dans les Dématiées qui viennent d'être 
plus spécialement considérées, l'étude des chlamydospores 
est intéressante, parce que les passages sont nombreux. 
Prenons le Dematium pulhdans par exemple. Voici des 
cellules colorées sur le trajet de filaments blancs (eau dis- 
tillée). Ces cellules plus ou moins brunes destinées à germer 
lorsque les conditions deviendront favorables, et qui 
s'isolent par résorption des filaments blancs, sont évidem- 
ment des chlamydospores. Voici d'autre part un filament 
complètement cutinisé et dont les cellules n'ont pas modifié 
leur forme, ou très peu : c'est là du mycélium dur ordi- 
naire. Or, entre ces deux extrêmes, les végétations étudiées 
offrent tous les termes, non seulement par comparaison de 
l'une à l'autre, mais par le rapprochement des régions de la 
même culture ; souvent même, dans une préparation unique, 
tous les passages se trouvent et l'on éprouve grande diffi- 
culté à tracer une limite nette entre les organes végétatifs 
et reproducteurs, limite que je ne pourrai pas tracer davan- 
tage pour les spores en massif des Alternarïa, pour les 
conidies en chapelet des Claclosporhim, ou pour les pycnides 
dont je ferai bientôt l'histoire. Tout cela est du mycélium 
dont l'évolution, dont la différenciation vers l'organe repro- 
ducteur spécialisé peut être suivie pas à pas. Dans l'espèce, 
la chlamydospore est, par définition du mycélium, et chez 
les Dématiées en particulier, ce terme est à peu près 
synonyme de cellule mycélienne enkystée, Ainsi considéré, 
c'est un mode très général de reproduction. 

Envisageons maintenant, non plus les seules Dématiées, 
mais l'ensemble des champignons mis en expérience. La 
chlamydospore nous apparaîtra encore comme un mode 
de reproduction à la fois très fréquent et très varié. Les 
Mucorinées rencontrées ont montré leurs chlamydospores 
typiques très abondamment. Dans une espèce de Mucor, elles 
offraient quelques particularités. Ce Mucor à été trouvé 
trois fois dans les cultures (eau distillée de cannelle, eau 



40 



LOUIS PLANCHON. 



distillée de valériane et un liquide indéterminé). Les chla- 
mydospores étaient si abondantes, et cela dans à peu près 
tous les milieux, que souvent le protoplasma se condensait 
en deux ou trois sphères au lieu d'une, dans une commune 
enveloppe. Cette espèce forme des spores de ce genre jusque 
dans l'intérieur de la columelle : la plupart des columelles 
des sporanges, bien visibles après la dispersion des spores, 
contiennent deux ou trois, quelquefois quatre amas proto- 
plasmiques, bien limités par une membrane fine, indépen- 
dante et entourés, comme enveloppe commune, par la paroi 
de la columelle. Le Tnchoderma viridê, Y Acrostalag mus 
cinnabarinus , etc., etc., ont aussi offert des chlamydospores 
fréquentes. 

e. — Renflements mycéliens — Souvent, dans les condi- 
tions anormales auxquelles il est soumis, le mycélium pré- 
sente des renflements sur certaines de ses cellules. Ces 
dilatations, très différentes, soit des chlamydospores, soit 
des cellules ordinaires enkystées ou dilatées par leur con- 
tenu, sont vides ou à peu près, ont une paroi légèrement 
épaissie et incolore et portent le plus souvent sur une 
partie seulement de la cellule, en sorte que les cloisons 
intercellulaires ne limitent pas le renflement à ses deux 
extrémités. Ces renflements sont un signe de dégénéres- 
cence pour le mycélium : on les rencontre souvent dans 
les végétations anciennes à la surface des milieux nutritifs 
épuisés (gélose, gélatine, bouillon, etc.), et souvent aussi 
dans les végétations immergées. Ils peuvent d'ailleurs, 
avoir des formes variées, tantôt irrégulières, tantôt en 
série et fréquemment en chapelets de cellules claviformes, 
une extrémité de la cellule étant plus renflée que l'autre. 

De Seynes (1) attribue aux dilatations qu'il a vues se 
former sur le Pénicillium crustaceum, le rôle de flotteurs, 
et cetle explication ingénieuse paraît très vraisemblable 
dans le cas qu'il a décrit. Les cellules peuvent prendre 

(1) De Seynes, Expériences physiologiques sur le Pénicillium glaucum (Bull. 
Soc. bot. de France, 9 fév. 1872, p. 107). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 41 

la forme sphérique ou en tonnelet, parce que le mycélium 
tend à se fragmenter en articles distincts, et que cette 
tendance se traduit dans quelques cas par un simple gon- 
flement de la partie moyenne des cellules. Ce ne sont 
plus là de vrais renflements mycéliens, c'est plutôt un pas- 
sage à un véritable mode de reproduction, comparable à 
la formation de chlamydospores ou d'oïdies. 

f. — Matière grasse. — La matière grasse abonde dans 
les moisissures des cultures ou des liquides primitifs. Elle 
est d'ordinaire en rapport avec une végétation défectueuse. 
De Seynes (1) a montré à propos du protoplasma sub- 
mergé du Pénicillium glaucum que des gouttelettes d'huile 
régulièrement alignées dans les filaments cellulaires indi- 
quaient une dégénérescence. Dans la plupart des cas, il 
semble bien en être ainsi. 

Mais la matière grasse n'est pas toujours en gouttelettes 
fines ; elle se rencontre aussi en amas plus volumineux, qui 
finissent souvent par s'échapper et se répandre dans le 
liquide sous forme de corps arrondis réfringents. Toutes 
les espèces peuvent ainsi donner de la matière grasse en 
abondance. Cette huile est incolore, et rougit par l'orca- 
nette. Il n'est pas rare de voir la gouttelette huileuse avoir 
des dimensions telles que la cellule modifie sa forme et 
devient tout à fait sphérique, ou même qu'il se produit 
des mycéliums moniliformes par succession de cellules 
arrondies. 

7. VARIATIONS DE l' APPAREIL REPRODUCTEUR. 

On observe aussi des variations de l'appareil coniclien, 
variations dans le nombre, la forme, la disposition des 
conidies, leur couleur et leurs dimensions, ainsi qu'on en 
verra de nombreux exemples. Des observations analogues 
ont été faites souvent. Pour n'en citer qu'une, je rappelle 



(1) De Seynes, loc. cit. 



42 



LOUIS PLANCHON. 



que le Pénicillium glaucum peut offrir des spores roses, et 
que d'autres formes grises ou incolores ont été indiquées 
par divers observateurs pour ce champignon normalement 
vert. On trouvera diverses modifications de ce genre chez 
les Dématiées. Une des espèces a donné d'abondantes 
pycnides; j'ai obtenu aussi des sclérotes de Pénicillium et 
des formations analogues chez d'autres espèces. Mais 
jamais, sauf pour des Aspergillus, aucun périthèce n'a* 
évolué. 

Il est toujours difficile d'obtenir la forme parfaite des 
Ascomycètes, et d'ailleurs, je ne me suis pas mis dans les 
conditions nécessaires pour avoir chance de succès, car le 
but poursuivi était différent. Frappé cependant de l'aspect 
que prenaient certaines cultures en cellule d'un Alternaria, 
et qui semblait indiquer une tendance à la formation de 
périthèces, j'ai tenté d'obtenir ceux-ci en cultivant les 
Dématiées sur des milieux solides, nutritifs (pomme de 
terre), peu riches (bois) ou inertes (éponge), imprégnés 
par macération des liquides où j'avais observé cette ten- 
dance (mannite, glycéro-phosphate monosodique, acide gal- 
lique, dextrine, etc.). Malgré la prolongation de l'expérience, 
ces milieux, qui d'ailleurs se sont montrés favorables et 
ont fourni d'autres résultats intéressants consignés plus 
loin dans ce travail, n'ont donné ni périthèces, ni corps 
quelconques faisant prévoir leur formation. 

8. FORMES-LEVURES. 

Je dois signaler encore un fait intéressant : c'est le 
nombre considérable de formes-levures que l'on rencontre 
dans ces conditions. Dans les flacons de certains labora- 
toires surtout, on trouve très souvent cette forme spéciale. 
Pour certaines espèces, ce n'est là qu'un mode de multi- 
plication rapide, et si l'on change les conditions de la vie, 
on voit ces levures modifier promptement leur forme et 
passer à l'état de filaments mycéliens, pourvus ou non 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



43 



d'organes reproducteurs. De ce nombre est par exemple 
une forme-levure que j étudierai plus loin, et qui donne 
très facilement de remarquables pycnides : de ce nombre 
aussi la forme-levure étudiée par Laurent, et que j'exami- 
nerai avec le Dematium pulhdans. Mais en réalité, ce ne 
sont point là de vraies levures, pas même des formes- 
levures, mais plutôt des spores à comparer soit aux stylos- 
pores des pycnides, soit aux conidies. Ces fausses levures 
de Dématiées sont très souvent aptes à se cutiniser, parfois 
après division en deux ou même en trois, et à constituer 
ainsi des Hypnospores. Elles n'amènent aucune fermenta- 
tion. Leur forme est allongée, leur couleur en masse 
est blanc jaunâtre, quelquefois rouge. 

Mais les solutés et eaux distillées donnent d'autres 
formes-levures intéressantes, dont je ne poursuivrai pas 
l'étude dans ce travail, parce qu'elles se sont montrées 
très peu aptes à varier. Ce ne sont point non plus de 
vraies levures, puisqu'elles n'amènent pas de fermenta- 
tion, et n'ont d'ailleurs aucun des caractères des Sac c ha- 
ro m y cè tes : mais elles ne semblent pourtant faire partie du 
cycle d'aucun champignon connu, car malgré toutes les 
variations dans le substratum, je n'ai pu obtenir le moindre 
changement dans la forme ; tout au plus chez deux ou trois 
d'entre elles s'est-il fait une ou deux fois des sortes de 
sclérotes stériles, ou quelques filaments peu consistants. 

Ces levures sont fréquentes : leur forme est souvent 
arrondie, tout à fait sphérique, plus rarement ovoïde ou 
allongée en bâtonnet; elles se multiplient avec une grande 
rapidité soit sur les lamelles des cellules, soit dans les tubes 
où elles forment un épais dépôt. 

Chez quelques-unes, la taille varie beaucoup. Chez d'autres 
elle est régulière. La couleur en est aussi très différente 
vue eu masse (blanc crème, jaune, brune, rose ou rouge 
vif). Dans la plupart des milieux chimiques elles se déve- 
loppent mal ou même pas du tout. Sur les milieux nutritifs 
solides, elles prennent à s'y méprendre l'aspect de certaines 



44 



LOUIS PEAXCHOX. 



végétations bactériennes et l'examen microscopique est 
nécessaire pour les distinguer. 

L'une de celles que j'ai trouvées le plus souvent végète 
en petits mamelons saillants, tantôt comparables à des 
grains de semoule, tantôt rappelant l'aspect de certaines 
cochenilles hémisphériques qui seraient appliquées sur la 
pomme de terre par leur face plane. D'autres s'étendent 
en une couche humide qui envahit rapidement toute la 
surface de la pomme de terre. La plupart, lorsque la des- 
siccation arrive, pâlissent et prennent un aspect crétacé 
blanchâtre. Aucune d'elles ne paraît amener de fermentation. 
Les dimensions, la tendance à s'agencer quelquefois en 
filaments, ne permettent pas la confusion avec des bac- 
téries. 

C'est une étude spéciale à faire, étude que j'ai laissée 
momentanément de côté : mais «je ne pouvais pas passer 
sous silence ces curieux champignons si fréquents dans les 
milieux chimiques. 

IV. _ RÉSUMÉ DE LA PARTIE GÉNÉRALE 

Les végétations des solutions chimiques et pharmaceu- 
tiques sont dues aux germes le plus ordinairement répan- 
dus dans l'air et dans l'eau (p. 5). 

Les genres et les espèces obtenus en cultivant ces végé- 
tations sont très variés (p. 16). 

L'espèce de beaucoup la plus commune est le Pénicillium 
glaucum. Les Dématiées sont aussi très fréquentes. Les 
formes-ievures se rencontrent très souvent (p. 16). 

Cultivées dans les milieux chimiques variés, les espèces 
étudiées se comportent diversement (p. 20) : 

1° Aucune végétation n'a lieu : les germes meurent ; 

2° Le développement se fait : puis la plante meurt ; 

3° Le développement n'a pas lieu, mais la vitalité est 
conservée longtemps; 

4° Le développement se fait : la vitalité se conserve. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



45 



Le milieu nutritif solide le plus favorable pour l'ensemble 
des cultures est la pomme de terre acidifiée par un séjour 
de un quart d'heure dans une solution à 1 p. 100 d'acide 
sulfurique. C'est le milieu-tym, terme de comparaison pour 
les semis dits de contrôle, destinés à prouver que les formes 
obtenues appartiennent bien à l'espèce étudiée (pp. 8, 14). 

Les milieux nutritifs solides (gélose, etc.) donnent des 
végétations vigoureuses, mais la surface s'épuise assez vite 
et la vitalité des cultures n'est pas très longue (p. 23). 

Les milieux chimiques agissent très diversement (voir à 
la fin). 

Beaucoup d'espèces se contentent des milieux les plus 
pauvres. L'eau distillée suffit dans bien des cas au premier 
développement tout au moins (p. 22). 

Les causes de la variation sont multiples : immersion 
(action de l'eau, absence d'air); action des éléments dissous 
(nutritifs, toxiques, insuffisants, etc.) ; actions physiques 
(éclairage, température, agitation, etc.) (p. 24). 

L'immersion amène d'ordinaire des modifications dans la 
coloration, la forme et la fertilité des filaments (p. 25). 

La succession des générations peut amener des change- 
ments dans les caractères, ainsi que la culture : suivant 
qu'une espèce aura séjourné dans un milieu ou dans un 
autre, elle pourra prendre ensuite sur le milieu type des 
caractères différents. Le fait est cependant beaucoup plus 
rare qu'on ne l'a cru (p. 27). 

La dose employée est de grande importance : la plante 
peut conserver ses caractères normaux dans une solution 
faible, et prendre son aspect anormal, caractéristique du 
milieu, dès que la proportion s'élève (Alternaria polymorpha 
dans l'acétate de soude par exemple) (p. 28). 

Le temps est aussi un facteur essentiel, les caractères 
définitifs (formes fumagoïdes, formation de chlamydospores, 
mycélium durable, etc., etc.), ne se montrant souvent qu'après 
plusieurs mois. 11 faut toujours comparer des cultures de 
même âge (p. 28). 



46 



LOUIS PLANCHON. 



La tendance à la variation est très différente suivant les grou- 
pes. Les Dématiées sont particulièrement plastiques (p. 29). 

Un même milieu peut montrer soit une grande multipli- 
cité de formes, simultanées ou successives, soit au con- 
traire une spécialisation de ces formes, amenant souvent 
des phénomènes de convergence (p. 30). 

Les variations portent surtout sur l'appareil végétatif (p . 32) . 

La cutinisation offre des degrés très divers. Elle peut 
manquer totalement (ferrocyanure, etc.), être très diminuée 
(eaux distillées, etc.), se localiser sur quelques cellules (cas 
fréquent) ; augmenter fortement (dextrine, etc.) (p. 32). 

Dans les cas extrêmes, la membrane des Dématiées se 
montre formée de trois zones : interne (normale), — 
moyenne (gélifiée), — externe (cutinisée) (p. 33). 

La gélification est fréquente ; elle peut être très in- 
fluencée parle milieu et souvent fort augmentée (dextrine), 
au point d'englober les cellules, isolées ou non, dans une 
masse gélatineuse formant une véritable zooglée (p. 33). 

C'est la zone moyenne qui se gélifie dans la membrane 
des cellules fortement cutinisées. Le mucilage gonflé fait 
souvent éclater la cuticule (p. 33). 

Le gonflement simultané du protoplasma cellulaire et du 
mucilage amène fréquemment, après la rupture de la cuti- 
cule, soit sur les cellules des spores en massif, soit plus 
souvent dans les cellules cutinisées du thalle, la sortie de 
la cellule elle-même entourée de la zone interne de sa mem- 
brane, hors de la cuticule (p. 34). 

Cette cellule dégagée peut germer, quoique rarement et 
péniblement, dans le milieu épuisé. Le plus souvent elle tend 
à se cutiniser de nouveau. C'est une sorte de mue (p. 35). 

Le phénomène se produit avec plus ou moins de fré- 
quence sur toutes les Dématiées étudiées. 11 semble donc 
assez général (p. 36). 

Certains milieux en favorisent la production (dextrine, 
glycérophosphates, etc.) (p. 35). 

11 se produit aussi dans des cellules non cutinisées mais 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



47 



enkystées dans des parois très épaissies (acide gallique, etc.) 
(p. 37). 

Des formes fumagoïdes, parfois identiques aux vrais 
Fumago, se rencontrent chez toutes les espèces étudiées 
(p. 37). 

Elles sont spécialement abondantes chez le Dematium 
pullulans (p. 38). 

Beaucoup de ces formes passent àla chlamydospore(p. 37). 
L'aspect fumagoïde peut être produit sur la même espèce : 

a. — Par cutinisation directe des levures ou des conidies. 

b. — Par végétation courte, et division dans deux plans 
(Fumago) . 

c. — Par cutinisation de parties filamenteuses ou de cel- 
lules dans les filaments (chlamydospores) (p. 38). 

Certains milieux favorisent beaucoup le développement 
de formes fumagoïdes (acide glycérophosphorique, acide 
gallique, liquide de Raulin, etc.) (p. 38). 

Les chlamydospores sous diverses formes sont très fré- 
quentes dans les végétations en liquides chimiques (p. 39). 

On peut rencontrer tous les passages entre l'article mycé- 
lien et la chlamydospore (p. 39). 

Les renflements mycéliens, d'aspects divers, s'observent 
souvent chez ces espèces, en particulier dans les formes 
immergées, et surtout dans quelques milieux (p. 40). 

Les fragmentations du mycélium, cutinisé ou non, se 
produisent très fréquemment (oïdies, etc.) (p. 41). 

Les formes-levures se montrent très souvent dans les 
végétations des solutés. Les unes sont des stades d'évolu- 
tion de certains champignons [Dematium pullulans, Alter- 
naria polymorpha), les autres sont des formes fixes se repro- 
duisant uniquement en levures sphériques ou oblongues, 
colorées ou non, quel que soit le milieu employé (p. 42). 

Ces formes-levures n'amènent pas de fermentation (p. 43). 



PARTIE SPÉCIALE 



ALTERNARIA POLYMORPHA 



I. — ORIGINE DE LA CULTURE 

Cette espèce est une des plus intéressantes. Elle appar- 
tient sans doute au cycle évolutif de quelque Sphériacée, 
et n'est pas sans analogie par quelques-unes de ses formes 
avec les pycnides décrites par Bauke (1) chez le Cucnrbitaria 
elongata. Mais elle en diffère par bien des points, et comme 
jusqu'ici je n'ai pu obtenir de périthèces, je la désigne sous 
le nom & Alternaria polymorpha qui indique son extrême 
variabilité. 

L'espèce doit être assez répandue dans la nature, car je 
l'ai rencontrée plusieurs fois : dans les liquides qui l'ont 
fournie (2) on ne trouve guère comme pouvant lui être 
rapportés, au milieu de végétations variées, que des frag- 
ments appartenant au mycélium de résistance étudié plus 
loin (3). Mais sur la pomme de terre qui sert au semis, 

(1) Bauke, Beitràgc zur Kenntniss der Pycniden (Nov. act. caas. Leop. Garol. 
deutsch. Akad. der Naturf. Halle 38, n° 5). 

(2) Eau distillée de tilleul prise à l'hôpital Laennec; bromure de potas- 
sium d'un laboratoire de l'École supérieure de Pharmacie de Paris; azotite 
de potassium du même laboratoire. 

(3) J'ai eu quelque peine à obtenir cette espèce pure; d'abord mélangée à 
du Pénicillium glaucum, elle entraînait toujours avec elle quelques spores de 
ce champignon, encombrant entre tous. Mais cela m'a permis d'autre part 
d'observer quelques faits de concurrence vitale que des expériences faciles 
à réaliser ont mis plus nettement en lumière. Dans les cultures de Péni- 
cillium, j'avais vu souvent ce champignon prendre un aspect tout spécial; 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES 



49 



la première forme développée est une sorte de levure, 
d'abord rose dans l'ensemble, puis noire et d'aspect fuma- 
goïde qui sert de point de départ à toutes les cultures. 

II. — RÉSISTANCE AUX MILIEUX 

Cette espèce est une de celles qui poussent le mieux sur 
les milieux les plus variés. Six d'entre eux seulement l'ont 
tuée (résultat négatif au semis de contrôle). Il est remar- 
quable que trois de ces milieux sont des acides (glycéro- 
phosphorique, tartrique, sulfurique.). Les 3 autres sont des 
milieux réfractaires à la plupart des espèces (soude, 
liqueur de Fowler, eau distillée de cannelle). 

La végétation n'a été faible que sur sept milieux et parmi 
eux l'acide citrique, l'acide gallique, le phosphate acide de 
sodium (1) ; la réaction acide est donc ici une des causes 
d'insuccès. 

Dans quelques rares milieux, le semis n'a donné qu'un 

étalé en lame mince, crustacé, très dur, de couleur grise ou légèrement 
brune, très rarement bordé de blanc, mais jamais vert, à pénicilles grêles, il 
semblait appartenir à une tout aulre espèce : mais les végétations sur l'eau 
du fond du tube avaient l'aspect normal; il y avait là simplement lutte par 
mélange avec la forme-levure rose de Y Alternance étudié ici. 

Si sur une même pomme de terre on met les deux plantes en concur- 
rence, on peut vérifier les faits suivants : 

A. — Si le Pénicillium a poussé d'abord avec tous ses caractères, il mo- 
difie bientôt sa belle apparence, devient vert pâle, puis gris, puis noi- 
râtre. 

B. — Si c'est la levure qui s'est développée abondamment d'abord, le 
Pénicillium s'étend superficiellement au-dessus d'elle sans pouvoir, semble- 
t-il, s'enfoncer au travers; il a l'aspect d'une membrane blanchâtre, rosée 
même (la levure apparaissant par transparence), mince, adhérente, difficile 
à enlever, et n'offrant que des pinceaux très grêles, très pâles, à deux ou 
trois rameaux au plus, avec spores peu nombreuses, non vertes ; quelque- 
fois même il est tout à fait stérile. Suivant le moment du semis et l'abon- 
dance de la forme-levure, on trouve tous les intermédiaires dans cel arrêt 
de développement. 

En somme, dans cette lutte, le Pénicillium paraît souffrir plus que son 
concurrent. Il arrive cependant qu'à la fin il prend le dessus et s'étend alors 
avec des caractères presque normaux. 

(1) Les autres sont : eau glycérinée, arséniate de sodium, iodure de so- 
dium, ferrocyanure de potassium. 

ANN. SG. NAT. BOT. XI, 4 



50 



LOUIS PLANCHON. 



mycélium assez abondant, mais stérile : c'est le cas de l'acide 
borique, du ferrocyanure de potassium et du chlorure de 
baryum. Ce mycélium est resté incolore et filamenteux 
d'ordinaire, toruleux et spécial dans le ferrocyanure. 

Sur les autres milieux la végétation est abondante et le 
mycélium fructifère. 

III, — ASPECT GÉNÉRAL DES CULTURES 

L'aspect général des cultures varie naturellement beau- 
coup. Lorsque la levure a simplement proliféré un peu ou a 
noirci sans se développer en mycélium filamenteux, il se 
fait au fond du tube un dépôt léger, dissocié, blanc (ferro- 
cyanure), rougeâtre (acide citrique) ou noir (acide gallique), 
que l'agitation met en suspension. Le cas est tout à fait 
exceptionnel. D'ordinaire la levure se développe, donne des 
filaments plus ou moins abondants qui forment un voile 
léger ou un flocon nuageux, et tantôt flottent dans le liquide, 
tantôt tombent au fond, tantôt s'étalent à la surface. Sou- 
vent aussi, lorsque la culture est abondante, les ramifications 
mycéliennes s'étendent sur la paroi du tube et viennent 
former hors du liquide des pycnidesoudu mycélium durable. 
Le voile superficiel peut être assez épais pour permettre de 
renverser le tube. L'aspect et la consistance sont souvent 
gélatineux (gélification des parois cellulaires). 

La couleur des végétations varie depuis le mycélium 
absolument incolore ou blanchâtre, jusqu'à la teinte grise, 
brune, noir verdâtre ou noir foncé. On obtient parfois une 
membrane noire, épaisse (glycéro-phosphate, gomme, man- 
nite, dextrine, etc.). Ordinairement des filaments grisâtres 
formentle centre de la végétation et s'entourent d'une sorte 
d'auréole blanche ; ou bien la teinte est plus ou moins rosée, 
rarement jaunâtre (quinine) ; souvent aussi des granulations 
noirâtres ou roses (gomme) piquent çà et là la membrane 
blanche ou des ponctuations noires, fines, s'attachent sur les 
parois du tube, entourées ou non d'une légère bordure 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMA.TIÉES. 51 



mycélienne blanche. Enfin les flocons peuvent être nom- 
breux, petits et comme dissociés. Plus rarement la végéta- 
tion est complètement émergée, ne se développant que 
hors du liquide nuisible, qui lui donne seulement l'humi- 
dité nécessaire à la vie. 

IV. — CULTURE SUR LE MILIEU-TYPE 

En semant sur pomme de terre acide un fragment de la 
moisissure primitive, on voit dès le deuxième jour (au mi- 
lieu d'autres champignons), des taches roses d'aspect 
bactérien : c'est là une forme-levure, végétant en levure, 
mais pouvant donner un mycélium. 

Ces taches s'étendent, deviennent granuleuses, chagri- 
nées, humides : le bord de la culture change bientôt de 
couleur: jaunâtre, fauve, ou un peu verdâtre, puis peu à 
peu plus foncé ou même noir ; les granulations qu'il offre 
s'étendent sur la paroi du tube. Au microscope, toutes ces 
ponctuations se montrent comme des pycnides dont la cou- 
leur est successivement blanche, rosée, jaune, puis brune. 
Des stylospores abondantes sont dès lors mêlées aux formes- 
levures. La teinte noire qui gagne peu à peu en surface est 
due à la cutinisation tardive des stylospores ou des levures 
elles-mêmes. 

Bientôt la culture tout entière tend à devenir d'un noir 
verdâtre sur divers points : cette teinte est due à la forma- 
tion d'un mycélium cutinisé durable dont les formes infé- 
rieures sont de simples cellules peu modifiées et les formes 
supérieures des spores en massif de Macrosvorium ou 
ô! Alternaria . 

En même temps, ou peu après (1), la surface de la culture 

(1) Il est à remarquer que sur les premières cultures, faites il y a environ 
un an et demi, j'obtenais toujours les granulations roses dès le début 
■et longtemps seules. La coloration verdâtre ou noire arrivait ensuite, et 
enfin, beaucoup plus tard, et non toujours, se montraient les parties de 
mycélium tomenteux gris, vert ou noir. Actuellement le tomentum se déve- 



52 



LOUIS PLANCHON. 



se recouvre d'un tomentum gris blanc ou verdâtre, sous 
lequel on retrouve longtemps la teinte rouge ou brunâtre 
primitive. Ce tomentum est un mycélium stérile abondant, 
incolore ou faiblement coloré, et présentant quelquefois des 
formes assez variées. 

Au bout de quelques jours l'ensemble est noir verdâtre, 
avec des parties rosées, à la fois granuleux et tomenteux. 
On v trouve alors réunies toutes les formes énumérées. 
(Pl. ï, fig. 3). 

Au-dessus de l'eau, s'étale, souvent dès le début, une 
membrane, rosée à la surface, blanche dans les régions 
immergées, formant bientôt un voile épais et adhérent, et 
conservant très longtemps ces caractères : c'est là un mycé- 
lium avec des pycnides à divers états. 

On peut donc trouver ici des pycnides : 

1° Dans toute la surface rose, sous les levures ; 

2° Au bord des cultures (points jaunes, bruns ou noirs) ; 

3° Sur le tube même, surtout dans la partie étranglée 
(réseau mycélien visible à la loupe entre ces pycnides) ; 

4° Sur le voile mycélien du liquide. 

Enfin, plus tard, si la dessiccation arrive, le substratum 
se racornit peu à peu, sans que se montre aucun corps nou- 
veau. 

Quelle que soit l'origine du semis, le type reste le même 
sauf quelques variations de détail (rapidité ou abondance 
du développement, etc.). 

Dans la culture sur pomme de terre acide, on trouve donc 
au bout de quelque temps des formes nombreuses et très 
diverses pour une seule espèce. C'est un cas très général; 

loppe presque toujours simultanément ou peu après, sans que la raison 
m'en paraisse évidente. 

Du reste, divers observateurs (Brefeld, etc.) ont noté fréquemment 
que des champignons végétant parfois en levures, atténuent par des géné- 
rations successives cette production de levures, et la remplacent par une 
végétation mycélienne de plus en plus nette. C'est ainsi que les premières 
générations de certains Ustilago peuvent seules infecter les Graminées par 
leurs formes-levures, les suivantes en étant incapables. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 53 



toutes les espèces cultivées sur ce milieu ont montré un 
remarquable polymorphisme. 

On peut suivre ces divers éléments et démontrer qu'ils 
appartiennent bien à la même espèce. 

En semant une quelconque des formes énumérées (mycé- 
lium stérile, forme-levure, stylospores, mycélium durable, 
Alternaria, Fumago, etc.), on obtient toujours sur pomme 
déterre acide, la levure rose tout d'abord, quelles que soient 
les précautions prises pour ne semer jamais qu'un des 
éléments. 

La levure rose est seule au début, puis toujours suivie de 
l'apparition des pycnides. On passe donc de l'une à l'autre 
et réciproquement. 

Il en est de même pour les taches noires qui, semées, 
reproduisent les végétations rosées : celles-ci noircissent 
ensuite ; la levure rose épaissit sa membrane et la cutinise 
par une sorte d'enkystement, précédé parfois de la produc- 
tion d'un court filament. Tous les passages sont visibles. 

Enfin tous les doutes peuvent être levés par les cultures 
en cellule qui permettent de suivre le développement des 
diverses parties. 

V. — GERMINATION ET DÉVELOPPEMENT 

1 . — CULTURE EN CELLULE SUR EAU DE POMME DE TERRE 

a. — Forme-levure. — Elle offre des dimensions très varia- 
bles , depuis 2 j iisqu'à 1 2 ;x . Forme plus variable encore , ovoïde , 
sphérique , cylindrique , atténuée à une ou aux deux extrémités ; 
souvent munie d'un ou de deux bourgeons, tantôt arrondis, 
prêts à se détacher, tantôt formant le début du mycélium 
futur. Souvent aussi une cloison divise la cellule en deux. 
Un double contour se montre surtout sur les formes arron- 
dies volumineuses. Chaque cellule de levure est entourée 
par une mince auréole réfringente et transparente de muci- 
lage. Cutinisation ordinairement nulle, au moins au début. 



54 



LOUIS PLANCHON. 




Fig. 1. — Culture sur pomme de terre 
acide. Levure à divers états (1). 



Pour suivre le développement de ces formes-levures en 
cellule, il est nécessaire de les prélever sur une culture très 

jeune, avant l'apparition 



des premières pycnides. 
Plus tard elles sont tou- 
jours mêlées d'abondantes 
stylospores qui d'ailleurs 
germent d'une façon très 
analogue. 

b. — Germination. — 
Sur une goutte del'eau prise 
au fond d'un tube de 
pomme de terre stérilisé, 
la germination est très rapide. On observe alors : 
1° Gonflement de la levure; 

2° Apparition d'une zone claire assez large autour de la 
levure ; 

3° Premier étranglement avec scission en deux cellules 
(non constant); 

4° Formation d'un petit filament quelquefois moniliforme ; 

5° Allongement en un filament régulier, continu et bientôt 
ramifié. 

Généralement la germination se fait par les deux extré- 
mités de la levure en même temps, ou bien le tube germi- 
natif se bifurque immédiatement au sortir de la cellule et 
donne deux branches très divergentes. Exceptionnellement 
il peut y avoir trois ou quatre branches. 

La cellule primitive reste souvent reconnaisable : 

1° A sa forme plus ou moins arrondie ; 

2° A son double contour plus net; 

3° Asaposition fréquente en dehors de laligne du mycélium. 
Mais ce ne sont pas là des caractères absolus. 
Dans les levures et les filaments, grosses gouttelettes 
réfringentes. 



(1) Toutes les figures de ce travail sont dessinées à la chambre claire et 
au même grossissement d'environ 600 diamètres. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



55 



La germination est d'ailleurs souvent inégale. Les levures 
ne poussent pas toutes ensemble, il est probable qu'il y a 
pour la germination une maturité nécessaire. 

Enfin sur divers milieux spéciaux, la germination ne se 
fait pas de la même manière; les premières cellules monili- 
formes peuvent être très fortement arrondies, sphériques 
ou, au contraire, immédiatement allongées en un filament 
délicat, etc., etc. 

Les levures cutinisées germent de même, mais beaucoup 
plus lentement. 

Les filaments qui partent de la levure initiale s'étendent 
beaucoup et se ramifient. Ils ont une remarquable tendance 
à s'anastomoser, point à 
noter, non seulement pour 
reconnaître l'espèce, mais 
pour expliquer l'aspect que 
prennent parfois les pyc- 
nides. 

c. — Développement des 
pycnides. — Il paraît diffé- 
rent suivant les cas. Les pyc- 
nides immergées des mem- 
branes mycéliennes de l'eau 
de pomme de terre, par exem- 
ple, se forment par cloison- 
nement d'une cellule et for- 
mation d'un massif cellulaire 
qui s'organise et se creuse 
plus tard sans que les fila- 
ments voisins participent en rien à sa production. Dans 
les cultures sur gélatine, au contraire, des filaments 
partent de la pycnide et l'entourent souvent, bien que celle-ci 
soit en somme formée par un filament axile (flg. 2). 

L'examen de l'eau contenue dans le fond des tubes de culture 
de pomme de terre montre clairement déjà un mode inté- 
ressant de développement des pycnides : c'est la formation 




Fig. 2. — Culture sur gélatine. 
Formation des pycnides. 



56 



LOUIS PLANCHON. 



directe aux dépens d'une cellule de levure. On peut voir 
tous les passages permettant d'affirmer la chose. Une cellule 
de levure se gonfle et s'arrondit jusqu'à devenir tout à fait 
sphérique. Un filament en part d'un côté ou même des deux 
côtés. La cellule initiale reste bien visible, grossissant 
encore, souvent déjà divisée en deux par une cloison trans- 
versale ou oblique. Dès lors, la pycnide se différencie. 
Tandis que les filaments mycéliens s'allongent assez lente- 
ment, le massif du centre se 
forme : d'abord quatre à huit 
cellules assez grandes, puis 
peu à peu par division irré- 
gulière un corps cellulaire, 
ordinairement tout à fait 
incolore, quelquefois légère- 
ment cutinisé, dont les cel- 
lules sont petites et polygo- 
nales, et laissent apercevoir 
déjà par transparence des 
granulations qui sont des 
stylospores (fig. 3). Les 

Fig. 3. — Développement. des pyenides filaments VOnt en dimi- 
immergées (eau du fond des tubes de « i j« > < i 1 

pomme de terre). nuantde diamètre de chaque 

côté. Nulle part je n'ai vu 
d'ouverture à la pycnide, mais la préparation est remplie de 
cellules singulièrement semblables à des stylospores. Une 
fois développées, ces pyenides sont parfois un peu confuses 
et mal limitées. 

Dans certains cas même, la formation pyenidaire ne se 
borne pas là : la division en massif continue même sur les 
branches qui partent du centre et peut se prolonger assez 
loin, en sorte que l'on a sous les yeux un véritable réseau de 
pyenides, avec des parties plus ou moins renflées, mais pro- 
venant toujours d'un centre initial qui est la levure semée. 
Le tout est incolore ou rarement coloré ; cependant il arrive 
qu'après la division en quelques cellules assez grosses, la 




INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



57 




Fig. 4. — Branche mycélienne immergée (eau 
de pomme de terre). Tendance à la formation 
de pycnides. 



cutinisation se fait; on se croirait alors en face d'une des 
formes macrosporioïdes développées le long d'un filament: 
analogie à retenir entre 
les pycnides et le mycé- 
lium durable que je 
rapprocherai plus loin. 

Du reste, des bran- 
ches entières de mycé- 
lium ont parfois une 
tendance à se diviser 
dans d'autres direc- 
tions que le sens trans- 
versal : il s'ensuit des aspects spéciaux de mycélium qui 
sont probablement une étape vers la formation des pycnides 
(fig. 

et 

Vérifions ces faits 
par la culture en cel- 
lule. Après la première 
germination et rallon- 
gement en un ou deux 
filaments, la cellule ini- 
tiale renflée se cloisonne 
et forme un petit mas- 
sif, d'abord composé de 
quelques éléments assez 
gros, puis subdivisé en 
petites cellules polygo- 
nales, fines. Mais ces 
cellules bourgeonnent 




Fig- 5. 



Culture en cellule sur eau de 
pomme de terre. — Groupe cellulaire ten- 
dant à la formation des pycnides : a, pre- 
mière observation; b, cinq heures après; 
c, douze heures après ; d, vingt heures après . 



ici plus ou moins et de- 
viennent le point de 
départ de filaments peu 

nombreux qui s'anastomosent entre eux, ou avec des 
branches mycéliennes voisines. Ces branches paraissent 
souvent provenir de filaments étrangers qui se jetteraient 



58 



LOUIS PLANCHON. 



sur la pycnide ; mais en réalité, c'est elle qui les produit. 

Au bout de quelque temps des filaments assez nombreux 
peuvent ramper autour de la pycnide et en renforcer la 
paroi, mais il ne semble pas que ce soit là un phénomène 
essentiel, car le nombre et la disposition de ces filaments 
varient beaucoup. 

Quelque temps après, les pycnides commencent à se 
former d'une façon très analogue sur divers points des fila- 
ments, par division d'une cellule unique ou d'un petit 




Fig. 6. — Culture en cellule sur eau de pomme de terre. — Formation des 
pycnides : a, première observation ; 6, douze heures après ; c, vingt-quatre heures 
après ; d, quarante heures après. 

nombre de cellules. Peu de filaments annexes (fig. 5, 6). 
Ces pycnides du mycélium peuvent être nombreuses et 
former des séries. Cela est rare dans les cultures en cellule. 

Toutes les pycnides ne s'ouvrent pas ; la plupart cepen- 
dant émettent des stylospores. Si le milieu n'est pas épuisé, 
celles-ci germent aussitôt. Leur germination est semblable 
à celle des formes-levures. 

Ce mode de développement ne diffère en somme que fort 
peu de ceux qu'ont décrits Bauke (1) pour les pycnides et 

(1) Bauke, Beitràge zut Kenntniss cler Pycniden (Nova acta der cœs. Leop. 
Car. deutsch. Akad. d. Naturf. Halle 38, n° o). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



59 



Yan Tieghem (1) pour une spermogonie. Van Ti cgi s cm 
a montré aussi chez les Chœtomium (2), que les périthèces 
présentent, suivant la nature du milieu nutritif, les deux 
modes de développement, complet et simplifié, enveloppé 
ou non enveloppé, que Bauke indique pour les pycnides des 
Cucurbitaria. 

Il importe de noter ici : 

1° La possibilité du développement direct aux dépens de 
la cellule semée ; 

2° L'absence parfois tout à fait complète de tout revête- 
ment d'origine extérieure ; 

3° Le bourgeonnement des cellules de la pycnide même, 
dont les filaments vont au devant des filaments voisins ; 

4° L'action de l'immersion paraissant simplifier le déve- 
loppement. 

d. — Stylospores. — Les stylospores formées dans les pyc- 
nides sont fort petites (5à 7 p. sur 2 à 3 à la sortie) , mais elles 
grossissent très rapidement (cinq heures après 8 à 9 a sur 
4 ou 5), et deviennent alors un peu granuleuses et analogues 
à des levures. La distinction peut devenir difficile lorsque 
les deux éléments sont mélangés, mais les stylospores sont 
toutes semblables, plus ou moins cylindriques, tandis que 
les levures sont assez inégales de dimensions, ordinaire- 
ment plus allongées que les stylospores, plus renflées aussi, 
à double contour plus net. 

Les stylospores, une fois sorties de la pycnide dans la 
petite masse gélatineuse qui les accompagne, se divisent 
souvent en deux (rarement trois) par une ou deux cloi- 
sons transversales, soit en conservant leur forme ovoïde, 
soit en s'étranglant légèrement au niveau des cloisons. En 
outre, si les conditions ne sont pas favorables à leur germi- 
nation immédiate, elles se colorent en se cutinisant assez 

(1) Van Tieghem. Sur le développement de quelques Ascomycètes, 3 e partie : 
Développement d'une Spermogonie (Bull, de la Soc. bot. de France, 1877, 
p. 203). 

(2) Van Tieghem, Nouvelles observations sur le développement du périt hèce 
des Chœtomium (Bull, de la Soc. bot. de France, 1876, p. 364). 



60 



LOUIS PLANCHON. 



fortement, et contribuent ainsi pour leur part au noircisse- 
ment des cultures. La coloration varie dans d'assez larges 
limites : elle est généralement foncée, car la cutinisation 
est rapide. 

Ces stylospores cutinisées forment autour des pycnides 
anciennes des amas quelquefois très volumineux englobés 
dans une masse mucilagineuse générale. 

Lorsque les stylospores vont germer, elles deviennent à 
peu près sphériques (vingt-quatre heures), atteignent 8 à 9 
sur 7 à 8 et donnent un à trois filaments. Souvent une 
cellule plus grosse se sépare à la base de ceux-ci. Puis le 
développement se fait comme s'il s'agissait d'une forme- 
levure. 

Les cultures en cellule un peu anciennes (une douzaine de 
jours) montrent le champignon bien développé, et permettent 
de constater la continuité entre les divers modes de fructi- 
fication : les levures d'où Ton est parti, — les pycnides 
formées (surtout abondantes dans les parties centrales de la 
culture et émettant par leur ouverture des quantités de 
stylospores en amas, agglomérées dans une masse gélati- 
neuse), — ces mêmes stylospores déjà plus ou moins forte- 
ment cutinisées, — le mycélium durable protéiforme (en 
cellules intercalaires, filaments plus ou moins longs, bou- 
quets irréguliers, formes Macrosporinm, Alternaria irré- 
guliers, etc., etc.). Tout cela dans la gouttelette d'eau de 
pomme de terre servant de milieu de culture, et surtout 
vers les régions excentriques. Enfin de véritables Alternaria 
différenciés, en files régulières et se montrant d'ordinaire 
hors du liquide, mais toujours en continuité avec le mycé- 
lium blanc, ramifié, qui réunit toutes ces formes et en 
démontre la commune origine. 

Certains groupes de cellules cutinisées peu adhérentes 
ou même se séparant les unes des autres, constituent fré- 
quemment aussi des paquets tout à fait analogues à des 
Fumago, ce qui donne une nouvelle forme végétative que 
l'on retrouvera d'ailleurs plus nette et plus intéressante 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



61 



encore dans les cultures sur certains milieux spéciaux. 

En somme, quand on sème en cellule sur eau de pomme 
de terre des formes-levures de cet Alternaria, elles se com- 
portent très diversement : 

Les unes grossissent et constituent simplement la spore 
initiale d'un filament qui s'allonge et se ramifie. 

D'autres donnent un massif par division, grossissent, 
épaississent leurs parois, se cutinisent fortement, émettent 
aussi des bourgeons, forment en somme une sorte de 
Macrosporium initial. 

D'autres se divisent également en un massif, mais 
à cellules plus petites, moins vite et moins fortement cuti- 
nisées et qui, bientôt, laisse échapper des stylospores. Ce 
sont des pycnides initiales d'où sont aussi partis deux ou 
trois filaments ramifiés fortement. On voit ainsi que la spore 
en massif peut être considérée comme un stade d'arrêt dans 
le développement des pycnides. C'est un point qui sera étu- 
dié plus loin. 

Enfin, la levure peut aussi végéter en levure (chose assez 
rare en cellule), ou se gonfler simplement et rester alors sta- 
tionnaire sans que la raison de ces différences apparaisse 
nettement. 

Quel que soit le groupe initial, dont l'origine primordiale 
est toujours, on le voit, une cellule de levure, les filaments 
mycéliens peuveut porter divers ordres d'organes : autres 
pycnides qui se développent de loin en loin, formes ma- 
crosporioïdes, Alternaria, etc. 

2. — CULTURE EN CELLULE SUR MILIEUX DIVERS 

Les cultures en cellules ont été tentées sur divers autres 
milieux. J'en citerai seulement deux ou trois. 

Culture sur gomme. — Germination rapide. Un ou 
deux prolongements simples contenant des granulations très 
visibles : parfois aspect d'une sorte de spermatozoïde. Puis 
ramification ; filaments très longs par rapportai! diamètre. 



62 



LOUIS PLANCHON. 




La forme-levure initiale gonflée contient une grosse goutte- 
lette centrale et ne devient granuleuse qu'après avoir 
germé. Elle peut rester simple ou se cloisonner une ou 

deux fois et se colorer ou encore 
se diviser soit en files, soit ordi- 
nairement en groupes. En même 
temps, les ramifications se ren- 
flent sur divers points en formes 
macrosporioïdes et alternarioïdes 
variées. Le groupe central, procé- 
dant de la cellule de semis est le 
plus souvent très foncé, formé 
de quelques cellules seulement, 
plus ou moins sphériques; aspect 
d'un gros Fumago plutôt que d'un 
Macrosporium, mais d'un Fumago 
d'où partirait un long mycélium 
(fig. 7). Quelques-uns de ces 
groupes semblent avoir une 
groupé en tendance à former despycnides; 

il y a même (rarement) quelques 
pycnides nettes, mais non formation de stylospores. 

Culture sur dextrine. — Rameaux analogues à ceux de 
la gomme ; mais quelques différences. Les pycnides se 
forment ici plus nettement et aboutissent à l'émission de 
stylospores. En outre, le mycélium sporiforme est plus rare, 
encore qu'assez abondant; surtout les amas initiaux, formés 
par lalevureprimitive, ne sontplus que rarement fumagoïdes 
et se rapprochent davantage des formes macrosporioïdes. 
Mais c'est une question de nuances et de proportions et, en 
somme, les deux cultures se ressemblent beaucoup (fig. 8). 
Les ramifications, très nombreuses, se terminent d'ordi- 
naire par une forme macrosporioïde. 

Culture sur acétate de sodium. — Elle permet d'observer 
facilement la transformation directe des formes-levures en 
corps macrosporioïdes. On voit d'abord les levures se gon- 



Fig. 7. — Culture en cellule sur 
solution de gomme. Transforma- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 63 

fier un peu, se diviser en deux ou trois cellules, s'allon- 
ger en un filament assez long , puis ramifié . Le plus 
souvent, il y a deux ou trois cellules arrondies à la file 
avant d'arriver à la forme cylindrique : puis l'accrois- 
sement en longueur s'arrête, les cellules se cutinisent 
peu à peu assez fortement , mais en même temps se 




Fig. 8. — Culture en cellule sur dextrine. — Fig. 9. — Culture en cellule sur 
Massif cellulaire provenant de la levure acétate de sodium : a, semis; b, 
primitive (le massif central est cutinisé). vingt-quatre heures; c, trente 

heures ; d, un mois. 

multiplient et se séparent à mesure les unes des autres, en 
sorte qu'il est rare de les voir par files de trois ou plus ; 
elles sont d'ordinaire ou simples ou divisées en deux 
par une cloison. Il est à remarquer qu'à ce moment ces élé- 
ments en amas autour des cellules de levure initiales 
cutinisées aussi, sont absolument identiques aux stylospores 
que l'on voit dans les cultures anciennes sur pomme de 
terre. Ces cellules septées peuvent continuer à se multiplier 
ainsi. Mais la levure initiale d'où part le filament- a subi 
souvent une transformation : la division s'est faite dans 
plusieurs sens et la cutinisation s'est accentuée jusqu'à la 
coloration brun foncé, presque noir. On a alors un massif 



64 



LOUIS PLAN C H ON. 



cellulaire offrant la disposition des formes macrosporioïdes 
et développé directement aux dépens de la levure initiale 
(fiS. 9). 

Si le massif formé ne comprend que quelques cellules 
sans régularité et si le filament est très court, on arrive 
à un aspect fumagoïde. 

La sortie des éléments cellulaires hors de l'enveloppe 
cuticulaire, si remarquable dans les cultures sur acétate de 
sodium en tube (Pl. I, fig.10), est ici assezrare, mais elle existe 
cependant. Le mucilage abonde etforme sous les cellules une 
sorte de membrane amorphe, très légèrement teintée de brun. 

On remarquera que ce mode de végétation est dû absolu- 
ment au milieu, car sur cette même cellule de culture, on 
trouve, soit dans l'eau du fond, soit sur les bords de la 
lamelle en dehors de l'acétate de sodium, les formes ordi- 
naires de végétation (pycnides, Macrosporium , Aller- 
naria, etc.). (Pl. I, fig. 11). 

VI. — MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES 
DANS LES DIVERS MILIEUX 

1. MILIEUX A VÉGÉTATION POLYMORPHE 

La pomme de terre nous a montré un polymorphisme 
extrême de l'espèce sur les cultures anciennes : levures 
roses, levures cutinisées, pycnides et stylospores cutinisées 
ou non, formes macrosporioïdes et alternarioïdes, Alternaria 
typiques, formes fumagoïdes, le tout sur un mycélium plus 
ou moins vite coloré. 

Ce polymorphisme se retrouve dans quelques milieux, 
tandis que d'autres spécialisent ces aspects ou en présen- 
tent même de nouveaux. 

Toutes les eaux distillées (sauf celle de cannelle) ont 
offert des formes très variées : aspects divers, du mycélium 
durable (sauf les Fumago), pycnides, levures, etc. Cependant, 
la cutinisation s'est montrée très faible dans l'eau distillée 



76 e 



ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. XL N os °2, 3 



ANNALES 

D K S 

SCIENCES NATURELLES 

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1900 

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Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en février 1900. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghem , 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 
Les tomes I à X sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires* 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à IX sont complets. 



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Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



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paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

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Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 

des Sciences naturelles. 



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Quatrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874) . Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

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Géologie. 22 volumes 330 fr 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DËMATIÉES. 



65 



de mélisse, chez laquelle les pycnides et le mycélium sont 
restés presque incolores ; quelques formes Macrosporïum y 
représentent seules le mycélium de résistance. 

L'eau distillée elle-même donne une végétation très 
polymorphe, ainsi que les glycérophosphates, qu'ils soient 
mono ou disodiques (on remarquera que ni l'acide glycéro- 
phosphorique, ni la soude n'ont rien donné). Le sul- 
fate de magnésium, le chlorure de sodium, le gaïacol, le sul- 
fate de quinine, le chlorhydrate de cocaïne, la gomme, la 
dextrine, rentrent dans la même catégorie, avec quelques 
différences en plus ou en moins. 

Les milieux nutritifs solides (gélose, gélatine, moût géla- 
tiné) n'ont, au contraire, donné que du mycélium incolore 
avec quelques pycnides, qui ont même manqué dans 
certaines cultures. Les formes de mycélium durable ont fait 
complètement défaut sur ces milieux ainsi que sur le bouil- 
lon, le liquide de Raulin, le phosphate acide, Fiodure, 
Tarséniate de sodium, la liqueur de Fowler, l'alun ; chez 
d'autres, elles ne sont représentées que par des Famago 
(acides citrique et gallique). (Pl. I, fîg. 12,13.) 

Examinons maintenant les modifications que cette espèce 
a pu subir dans les divers milieux, en groupant les faits 
autour de chaque forme principale du champignon. 

2. — FORMES-LEVURES 

Les levures du semis se retrouvent très souvent dans les 
liquides, même après un temps assez long. 

Cette conservation des formes - levures dans certains 
milieux défavorables est très remarquable. Malgré la 
finesse de leurs parois, malgré leur peu de résistance vitale, 
ces levures, après avoir un peu grossi et tenté parfois de 
germer, conservent leur aspect, même longtemps après leur 
mort. Dans l'acide sulfurique à 1 p. 100, dans l'acide tar- 
trique, dans la soude, etc., etc., ces formes-levures (ou ces 

ANN. SG. NAT. BOT. IX, 5 



66 



LOUIS PL ANC HO A. 



stylospores, car on a peut-être semé les deux) ont fini par 
périr et n'ont rien donné au semis de contrôle. Mais en 
examinant le liquide du fond du tube, on les retrouve en 
apparence intactes dans la plupart de ces milieux. 

La végétation en levure se fait, semble-t-il, principalement 
dans les liquides (sauf sur la pomme de terre). Aussi, dans 
telle culture (bromure de sodium) les préparations du fond 
en offrent en quantité, celles de la surface en sont tout à 
fait dépourvues. 

3. — PYCNIDES 

Les pycnides ont manqué souvent (1). D'autres fois, elles 
ont été les seuls organes reproducteurs (2). 

Elles se prêtent mal à une description générale, à cause 
de leur variabilité même : 

Elles diffèrent en effet : 

1° Par la dimension. — Il y a là d'abord une question 
d'âge, Mais si, dans une même préparation, on compare les 
pycnides de même coloration, noirâtre par exemple, on 
voit que les dimensions varient depuis 20 ^ sur 30 jusqu'à 
250 (/. sur 350 et même plus, avec tous les termes entre 
ces extrêmes. Il est donc tout à fait impossible de séparer 
des espèces par ce caractère. Dans la plupart des milieux 
il en est de même. 

2° Par la forme. — Souvent arrondies, presque sphériques, 
ordinairement un peu oblongues, parfois assez irrégulières, 
surtout lorsqu'elles sont en séries ou dans les termes de 
passages entre elles et les spores en massifs. Il ne semble 
pas que le milieu ait une grande action sur cette forme qui 
varie souvent dans la même préparation. 

3° Par la déhiscence. — La présence ou l'absence d'un 

(1) Mannite, eau giycérinée, série des acides, phosphate acide de sodium, 
iodure de sodium, liqueur de Fowler, alun, créosote, cocaïne, et tous les 
milieux à végétation stérile. 

(2) Gélose, moût gélatiné, bouillon, liquide de Raulin. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 67 



goulot coloré ou non, paraît en général chose importante dans 
l'étude des pycnides. Ici l'orifice unique (ordinairement) ou 
double, s'établit fréquemment sans aucune saillie ; d'autres 
fois, le col est des plus nets : on en trouve parfois deux, 
jamais trois. 

Les orifices peuvent d'ailleurs être très apparents sans 
qu'il y ait de col. Celui-ci peut être représenté aussi par 
quelques cellules transparentes et dressées, mais très déli- 
cates et sans consistance, ou bien il existe une petite cou- 
ronne beaucoup plus nette, légèrement teintée si la pycnide 
est incolore, plus foncée si elle est colorée. Dans les cul- 
tures sur les eaux distillées, les pycnides sont en général 
très pâles, quelquefois tout à fait blanches, et les orifices 
ordinairement bien visibles. 

D'autres fois, aucune saillie, mais les cellules sont arran- 
gées en cercle autour d'un point où se fera l'ouverture 
pycnidaire. Une légère coloration jaune peut aussi entou- 
rer ces points sur des pycnides blanches. Enfin, l'aspect 
est souvent tout à fait uniforme et rien n'indique le point 
de la future déhiscence. 

4° Par la couleur. - — Très variable suivant l'âge et le milieu. 
Chez certaines pycnides, qui paraissent d'ailleurs ne pas 
s'ouvrir et rester à l'état d'un massif cellulaire à développe- 
ment arrêté, les cellules sont incolores sur le trajet d'un 
filament immergé, les parois cellulaires sont minces et les 
cellules elles-mêmes nombreuses et petites. Emergées, elles 
subissent une cutinisation tantôt rapide, tantôt, et ordinai- 
rement, plus lente, et passent par diverses teintes : jaune 
clair, jaune brun, brun cannelle, brun foncé, noirâtre (1). 

(1) Si la cutinisation des filaments se fait dans des milieux où elle n'a pas 
lieu d'ordinaire, c'est au contact des éléments reproducteurs. Dans ce cas 
les pycnides et surtout les formes nettes du mycélium durable (Macrospo- 
rium ou Alternaria) sont portées surdes ramifications mycéliennes toujours 
cutinisées, mais qui, souvent, perdent leur cutine à une certaine distance de 
la pycnide ou de la spore. Le pédoncule des pycnides, lorsqu'il est visible, 
est toujours plus cutinisé qu'elles-mêmes. Enfin, il est très fréquent que 
les formes diverses de mycélium durable soient plus abondantes, plus ser- 
rées autour des pycnides. 



68 



LOUIS PLANCHON. 



Cette coloration peut être uniforme : souvent, elle est 
accentuée suivant un cercle ou deux, au centre desquels se 
fera l'ouverture de la pycnide, ou sur le col pycnidaire, s'il 
existe, ce qui est loin d'être la règle. La cutinisation com- 
plète se voit sur les vieilles cultures (pomme de terre) où 
les pycnides deviennent à la fin d'un noir foncé et tout à fait 
opaques (Pl. I, fig. 3 et 1 1). 

5° Par le nombre. — Sur la culture type, elles sont innom- 
brables et se multiplient à l'infini dès le début. Leur forma- 
tion semble s'arrêter au moment où commence à s'établir 
le mycélium durable sous ses diverses formes. Dans les 
cultures en liquides chimiques l'abondance varie beaucoup : 
on a vu qu'elles faisaient parfois complètement défaut, même 
lorsque la végétation générale était vigoureuse (créosote, 
alun, etc.). Chez d'autres, on en trouve çà et là quelques- 
unes (arséniate de sodium) . Chez d'autres enfin elles abondent 
et constituent la forme la plus ordinaire de reproduction 
(liquide de Raulin). Le nombre n'est d'ailleurs pas en rap- 
port avec la coloration ; elles sont souvent très abondantes 
et à peu près incolores (bouillon, eau distillée de mélisse). 

6° Par la structure. — Sans parler des formes de passage, 
si curieuses, entre les pycnides et les spores en massif 
(Pl. I, fig. 2), on peut constater que certaines pycnides sont 
constituées par des cellules assez grosses et à parois 
relativement épaisses. D'autres, au contraire, surtout parmi 
les moins colorées, sont formées de cellules beaucoup plus 
petites, à parois délicates et fines. 

Il ne s'agit pas, bien entendu, de deux sortes de pycnides, 
mais de différences que les intermédiaires effacent; pour 
ce caractère comme pour les autres, on peut observer tous 
les passages. Seulement, le milieu joue un rôle impor- 
tant, caries pycnides des deux ordres ne se trouvent guère 
dans le même liquide, et les passages se rencontrent dans 
des milieux différents. L'immersion etl'émersion sont aussi 
de grande importance, non seulement pour l'aspect, mais 
aussi pour le mode de formation des pycnides. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



69 



7° Par la netteté du contour. — La plupart des pycnides, 
surtout celles qui remplacent un ou plusieurs articles de 
mycélium durable, sont nettement limitées. D'autres, à 
cellules plus petites, peu colorées d'ordinaire, sont beaucoup 
moins bien indiquées et leur circonférence extérieure s'es- 
tompe. Chez d'autres enfin, le contour s'efface peu à peu, 
la paroi semble se dissocier sous forme de granulations, et 
l'on trouve dans la préparation des groupes de stylospores 
en paquets plus ou moins colorés, mais peu nets, dépourvus 
de paroi pycnidaire commune. 

8° Par V origine. — Les unes naissent directement aux 
dépens de la forme-levure ou de la stylospore semée, les 
autres se développent sur le trajet des filaments. Les deux 
types existent d'ailleurs dans la même préparation. 

9° Par le développement — Les unes sont simplement for- 
mées par un massif cellulaire provenant de la division d'une 
cellule primitive, les autres donnent naissance à des fila- 
ments en nombre variable qui les entourent plus ou moins. 

10° Par le groupement. — Ordinairement chaque pycnide 
est indépendante et isolée. On a vu cependant qu'il pouvait 
se former des séries de pycnides, soit par transformation 
des rameaux rayonnants autour de la pycnide centrale, soit 
par renflements successifs sur un même rameau. Mais les 
rapports peuvent être plus intimes encore. Dans les mem- 
branes du fond des tubes de pomme de terre, les pycnides 
s'unissent parfois en groupes ; 3, 4, 5 pycnides forment 
ainsi une masse assez mal limitée d'ailleurs, dans laquelle 
des cercles cellulaires indiquent chacune des pycnides, et 
où une enveloppe commune entoure le tout. Peut-être ces 
groupes se forment-ils ici par accolement et fusion de pyc- 
nides primitivement en séries (ainsi qu'on l'a vu pour leur 
formation), puis arrivant au contact et s'entourant d'une zone 
commune de cellules. Il ne semble pas que ce soient là les 
pycnides composées de Bauke (1). Mais celles-ci ne paraissent 



(1) Bauke, loc. cit. 



70 



LOUIS PLANCHON. 



pas avoir une entité bien réelle, car elles ne se forment que 
dans certaines conditions, et sont simples dans la nature. 
Cette distinction des pycnides en simples et composées 
laisse donc beaucoup à désirer. 

1 1° Par la fertilité. — Certaines formes de pycnides pa- 
raissent demeurer stériles. D'abord celles qui se développent 
dans l'eau de pomme de terre (membranes immergées) 
restent blanches, irrégulières, sont formées aux dépens 
de la levure initiale ou du mycélium qui en part, et ne 
s'ouvrent pas ; mais, même à la surface, dans certainsliquides 
(glycérophosphate disodique), il se forme des sphères ré- 
gulières, pluricellulaires, nettement limitées, à cellules 
polyédriques, qui se cutinisent fortement sans s'ouvrir, 
gardant à part cela tous les caractères des pycnides. Dans 
le sulfate de magnésium, il en est de même, mais la cutini- 
sation est faible et les pycnides, nettement développées par 
division d'une forme-levure, restent à l'état de massif cellu- 
laire légèrement jaunâtre. 

4. APPAREIL MYCÉLIEN 

a. — Cutinisation. — Le mycélium ordinaire est formé 
de filaments d'abord fins, allongés, incolores, qui bientôt se 
cutinisent, soit par places soit en totalité, et passent, comme 
on l'a vu, aux formes de mycélium durable. Sur la pomme 
de terre, la cutinisation ne dépasse pas un certain degré. 
Mais si l'on fait varier le liquide de culture, on obtient des 
modifications correspondantes. Dans la même culture, les 
préparations des parties immergées montrent abondance 
de filaments blancs et offrent des régions de mycélium 
durable peu différencié, des files de cellules sur un rang 
par exemple, ou des amas fumagoïdes simples, tandis qu'à 
la surface du même liquide les formes se compliquent de 
plus en plus et que, dans l'ensemble, l'aspect est tout à fait 
différent (glycérophosphate de sodium). 

Il arrive aussi que la cutinisation ne se fait pas du tout et 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DËMATIÉES. 71 

que le mycélium reste entièrement blanc (phosphate acide 
de sodium, acide borique, etc., etc.) ou presque entièrement 
(chlorure de baryum), et dans ce cas il est d'ordinaire 
stérile ou à peu près ; ou au contraire la cutinisation est 
totale au bout de quelque temps (diverses végétations fuma- 
goïdes, sulfate de quinine, dextrine, etc., etc.) Les parties 
du mycélium qui portent des spores en massif sont toujours 
cutinisées au voisinage de celles-ci. Mais il se peut qu'un 
mycélium cutinisé soit stérile (acétate de soude à 10 p. 100). 
Souvent il reste des cellules blanches entre les régions 
colorées. 

b. — Mucilage. — Sortie des cellules hors de la cuti- 
cule . — Le mucilage abonde clans certaines cultures . On a vu 
que les stylospores sortaient des pycnides au milieu d'une 
atmosphère mucilagineuse. Pour ne pas revenir sur les faits 
déjà indiqués dans les généralités, il suffît de rappeler la fré- 
quence de la gélification dans les membranes, de dire que 
les cultures dans la quinine, la gomme, en donnent de bons 
exemples et d'ajouter que le phénomène si spécial de la 
sortie des cellules hors de la cuticule, s'observe aussi dans 
cette espèce. L'on peut prendre comme exemple la culture 
dans l'acétate de soude à 10 p. 100. Dans cette solution un 
peu concentrée le mycélium prend un aspect particulier; 
les éléments colorés sont alternativement cylindriques ou 
sphériques, parfois irréguliers, mais jamais de formes ma- 
crosporioïdes ou alternarioïdes ; jamais non plus on ne voit 
de pycnides ni d'amas de cellules en Fumago (PLI, fig. 10). 
Articles sphériques, en série ou séparés par un ou plu- 
sieurs segments allongés; coloration brun clair, violacée. 

Dans cette préparation, on peut suivre pas à pas la sortie 
des éléments incolores hors de l'enveloppe brune. Celle-ci 
se fend sur un point, tout spécialement chez les cellules 
sphériques, la petite sphère blanche apparaît et sort peu à 
peu, puis s'entoure d'une membrane assez épaisse, à double 
contour et d'une auréole de mucilage qui peut quelquefois 
devenir très large. En même temps, elle s'emplit de granu- 



72 



LOUIS PLANCHON. 



lations et de gouttelettes graisseuses très abondantes. Le 
protoplasma se divise souvent en deux parties. La germi- 
nation de ces petites sphères dans le liquide paraît rare, 
mais je l'ai vue cependant. 

5. VARIATIONS DU THALLE 

La couleur n'est pas le seul caractère qui se modifie dans 
le mycélium de cette espèce. Les articles normaux sont 
allongés et cylindriques, sans caractéristique nette, rappe- 
lant, quand ils sont cutinisés, les filaments de Cladosporium. 
Mais souvent les articles de ce mycélium deviennent gros 
et courts, presque isodiamétriques parfois (milieux nutritifs 
solides artificiels; lactophosphate , glycérophosphates, 
iodure, arséniate de sodium; créosote, etc.) ou allongés 
mais renflés en biscuit aux extrémités, et articulés par 
simple contact (cas fréquent), ou irrégulièrement arrondis 
(bouillon, alun, lacto et glycérophosphate, iodure de so- 
dium, etc.), ou enfin devenant franchement toruleux 
(lactophosphate de calcium, acétate, chlorure, bromure 
de sodium, chlorure d'ammonium, ferrocyanure de 
potassium, alun), en totalité ou par places. Dans quelques 
préparations (gélose, bouillon), certains articles mycéliens 
volumineux ont une tendance à se séparer les uns des 
autres et sont très faiblement articulés, constituant des 
sortes d'oïdies incolores ; dans d'autres, la séparation 
s'effectue plus ou moins complètement, mais après cuti- 
nisation, et l'on arrive à la végétation fumagoïde déjà 
indiquée. Les cellules mycéliennes peuvent encore s'en- 
kyster ou prendre des formes de dégénérescence. 

Voyons, avant d'aller plus loin, quelques exemples de ces 
diverses formes. 

a. — Mycélium stérile. — Souvent banal. Il est plus in- 
téressant dans le ferrocyanure de potassium. La culture est 
absolument stérile, en voile superficiel blanchâtre ; filaments 
toruleux qui vont en diminuant de diamètre et formés de 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



73 



cellules ovoïdes ou arrondies, articulées, très distinctes : les 
extrémités s'effilent et les éléments y deviennent cylin- 
driques (fig. 10). Le centre de la végétation est un amas 




Fig. 10. — Culture dans le ferrocyanure de potassium. 



assez peu volumineux, enchevêtrement de filaments prove- 
nant tous d'un groupe de cellules initiales. 

Cultivée en cellule sur ce milieu, la levure se gonfle, 
puis germe, et les premiers articles sont toruieux : mais 
bientôt le filament s'allonge, se ramifie en restant très fin 
et cylindrique ; il donne, près ou loin du centre, des 
formes macrosporioïdes et surtout alternarioïdes. Mais ici 
les filaments émergent hors de la gouttelette. La végétation 
immergée est donc seule stérile. 

b. — Renflements mycéliens. Fragmentation du mycé- 
lium. — Dans les vieilles cultures à'Alternaria polymorpha 
sur pomme de terre, des régions entières du mycélium 
voient leurs cellules se renfler, s'entourer d'un double con- 
tour très net, rester pendant quelque temps unies en chaî- 
nettes plus ou moins longues et enfin se séparer en petites 
sphères assez souvent déformées et un peu irrégulières, 
isolées ou par petits groupes. C'est la cellule entière qui 
grossit et se sépare : ce sont sans doute des sortes d'oïdies 



74 LOUIS PLANCHON. 

plutôt que de simples renflements, bien que le contenu semble 
peu vivant. 

Dans les cultures sur gélose, gélatine et autres milieux 




Fig. 11. — Culture ancienne sur pomme Fig. 12. — Culture ancienne gur 
de terre. Fragmentation du mycé- pomme de terre. Fragmentation du 
lium. mycélium. 

nutritifs les renflements mycéliens abondent au bout de 
quelque temps au point de remplir complètement la pré- 
paration. Ici le renflement porte rarement sur la totalité 
de la cellule mais tantôt sur une extrémité tantôt sur les 
deux. La cellule est alors en massue ou en biscuit : la 
première forme est fréquente : le renflement se produit 
d'abord à une extrémité; puis gagne de proche en proche : 
en même temps la paroi cellulaire s'épaissit dans la partie 
renflée, et l'épaississement gagne peu à peu toute la cellule 
qui, dès lors, se détache souvent du filament mycélien. 

Dans les milieux ci-dessus le mycélium ne se cutinise pas, 
mais dans d'autres les articles mycéliens gros et courts 
ont tendance à la fois à la cutinisation et à la séparation. 
On arrive ainsi à la forme fumagoïde : les articles du filament 
se séparent par groupes, par files de deux ou de quelques 
cellules, ou s'égrènent isolément (Pl. I, fig. 1), 

Parfois aussi la cutinisation n'arrive qu'ensuite sur des 
articles déjà séparés, analogues aux oïdies, mais plus petits, 
un peu déformés souvent, et toujours à double contour fin 
et net. 

D'autres fois enfin, quelques cellules seulement, dans 
un cordon cellulaire, peuvent s'arrondir, se cutiniser, 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATTÉ ES . 



75 



se séparer. On arrive à la chlamydospore (Pl. I, fig. 4). 

c. — Oïdies. — Le mode de propagation par des articles 
terminaux de filaments blancs détachés et à membrane 
épaisse paraît assez fréquent chez cette espèce. 

En voici quelques exemples : 

Dans la solution de créosote, la grande masse est un 
mycélium blanc, fin, cylindrique, stérile, mais avec régions 
tondeuses (articles renflés sur tout ou partie de leur 
longueur). Très souvent ces articles (tout petits) se détachent 
à l'extrémité et germent dans la préparation même. 11 y a là 
comme une sorte de sporulation. 

Suivons cette déhiscence dans la solution à' alun : on 
voit une cellule présenter 2 ou 3 étranglements, d'abord 
sans vraie membrane de séparation, puis celle-ci appa- 
raît nette comme une ligne noire ; cette ligne est ensuite 
remplacée par une zone mucilagineuse réfringente et 
transparente ; les 2 cellules ne sont plus reliées que par 
une région de mucilage épais qui pourra plus tard se 
dissocier. La cellule ainsi formée grandit et se divise par 



une cloison non gélifiée en 2 ou 3 cellules entourées d'un 
mucilage commun (fi g. 13). 

Dans Yarséniate de sodium, la végétation est très peu active : 
on trouve de vagues et rares amas (pycnides irrégulières) 
des filaments blancs, allongés, à cellules très inégales, sou- 
vent renflées et volumineuses, et à double contour (fig. 14). 
A l'extrémité des filaments ces cellules ressemblent à de 




Fig. 13. — Culture dans l'alun. Séparation 
des cellules par gélification . 



Fig. 14. — Culture dans 
l'arséniate de sodium. 



76 



LOUIS PLANCHON. 



grosses spores, elles se détachent isolément ou par files de 2 
ou 3 et plus, soit par chute de l'extrémité d'un filament, soit 
par désagrégation d'un filament toruleux. Elles ressemblent 
alors beaucoup à certaines cellules gonflées vues dans l'acide 
glycérophosphorique : il semble même que certains éléments 
aient tendance à émettre leur contenu. 

d. — Formes fumagoïdes et enkystées. — Parfois la 
forme fumagoïde est prise par les stylospores et par les 
levures elles-mêmes, qui donnent, par une multiplication 
limitée, par enkystement ou par cutinisation plus ou moins 
forte, des aspects de ce genre. D'autres fois, sous l'influence 
de certains milieux cle culture, c'est tout le mycélium qui 
semble ainsi s'enkyster par petits groupes. C'est là essen- 
tiellement une forme de résistance permettant à la plante 
d'attendre longtemps des circonstances favorables. Dans 
l'espèce qui nous occupe cette forme est relativement rare ; 
on en peut pourtant citer quelques exemples : 

Acide citrique. Petits grumeaux de cellules arrondies, un 
peu irrégulièrement, assez serrées et de couleur inégale- 
ment foncée depuis le blanc sale jusqu'au brun, le tout ter- 
miné par un petit appendice de 4 ou 5 cellules en série, 
partant d'un point quelconque du petit paquet irrégulier 
(Pl. I, fig. 12). 

Acide gallique. Il donne toujours des végétations très spé- 
ciales : de vagues pycnides foncées se montrent dans les 
parties sombres, mais la grande masse de cette culture est 
formée par des stylospores et des formes-levure, ovales, na- 
viculaires, verdâtres ou même rougeâtres, à contenu granu- 
leux, coloré fortement. Beaucoup ont végété en levure, ou se 
sont divisées en 2 ou 3 par un commencement de germi- 
nation bientôt arrêté. Chacun des éléments a conservé sa 
forme : les stylospores ont un double contour et la pa- 
roi en est peu ou pas épaissie : mais chaque cellule est en- 
tourée d'une auréole de mucilage qui l'isole après bour- 
geonnement. Les formes-levures grossissent, deviennent 
rondes, leur paroi s'épaissit beaucoup sans se cutiniser, la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



77 



membrane externe se rompt souvent et la cellule fait plus ou 
moins saillie au dehors (Pl. I,fig. 13). Il y a là un remarquable 
phénomène de convergence avec ce qui sera vu à propos du 
Dematium pull (dans dont les formes-levures subissent cette 
même modification. Toutes ces spores ou levures étant sé- 
parées ou à peu près et la cutinisation très faible, ce n'est 
pas là une forme Fumago proprement dite, mais une sorte 
d'enkystement. Les filaments mycéliens sont fort rares et 
courts. Aucune forme de mycélium durable. 

Il est intéressant de constater que le tannin donne un 
aspect tout à fait analogue : grand nombre de stylospores, 
grosses cellules enkystées, granuleuses. L'ensemble forme 
un dépôt brunâtre. 

Un enkystement du même ordre, mais avec cutinisation, 
légère, s'est fait sur les pommes de terre imprégnées de la 
solution d'acétate de soude à 1 p. 100. 

Dans le lactophosphate de calcium, les filaments qui de- 
viennent rapidement bruns, sont ordinairement formés d'ar- 
ticles renflés en biscuit, mais de nombreuses cellules inter- 
calaires, isolées ou en série, arrondies ou ovales, plus 
fortement cutinisées que les autres, se montrent çà et là au 
milieu des filaments, se multiplient plus abondamment vers 
la surface du liquide et constituent de petits amas à élé- 
ments dissociés ou faiblement unis. C'est encore là une 
forme plus ou moins fumagoïde qui, à première vue, a l'air 
d'une pycnide noire. Les formes différenciées de mycélium 
durable n'existent pas ; tendance tout 
au plus sur quelques points. C)'0Q) < ^^-. 



Dans Y acide glycérophosphorique , .S^Qf 



milieu d'ordinaire très défavorable, ^M&C-* rlSfc* 



la germination ne s'est pas faite et - 
la levure s'est simplement enkystée : 

„ , -, ,r» , n. \ Fig. 15. — Culture dans l'acide 

Cellules assez volumineuses (3-10 {/.) glycérophosphorique. 

à double contour net, contenant des 

granulations ou des corps brillants, ayant souvent, au premier 
coup d'œil, l'apparence de gros leucocytes et tout à fait inco- 



78 



LOUIS PLANCHON. 



lores. Quelques-unes alignées par 2 ou 3 , ou même plus (com- 
mencement de germination qui s'arrête bientôt.) Dans le li- 
quide, des fragments blanchâtres amorphes sont des formes- 
levures dégénérées et en voie de disparition. Quelques-unes 
sont restées intactes en apparence. Cetenkystement doit être 
assez lent, car dans les essais de culture en cellule, je n'ai 
pu l'obtenir. J'ai vu seulement la levure semée se gonfler 
peu à peu, puis rester stationnaire et tendre à dégénérer. 
Les contours s'en effacent très lentement. Il est probable 
que, dans le flacon d'acide glycérophosphorique, la plupart 
des germes de cette espèce périssent; quelques-uns seu- 
lement ont pu résister et s'enkyster (1). 

Sur quelques cellules se voit le phénomène curieux de la 
sortie du contenu. La paroi du kyste se rompt et une petite 
sphère en sort. Cela explique l'existence, ça et là, de quelques 
enveloppes de kystes vides. Il semble que la paroi d'en- 
kystement se reforme très vite autour du globule sorti. 

e, — Mycélium durable et spores en massif. — J'arrive 
maintenant à une forme de mycélium durable, que l'on 
peut appeler « reproductrice ». Voici, par des modifica- 
tions successives, les cellules mycéliennes sphériques ou 
renflées, leur division, leurs séries, leur groupement, leurs 
amas de plus en plus réguliers, et voici enfin les spores en 
massif. Nous sortons du mycélium proprement dit (Pl. I, 
fig. 5, 7, 14). 

Le nom de mycélium durable a été donné aux di- 
verses cellules mycéliennes qui se cutinisent pour cons- 
tituer des formes de résistance. L'espèce qui nous occupe 
en ce moment, est certainement une des plus intéressantes 
pour l'étude de ces formes. 

Si l'on examine les cultures sur pomme de terre un peu 
anciennes, datant par exemple de quelques jours, et sur- 
tout si l'on passe en revue quelques cultures typiques à 
cet égard (eau glycérinée, gaïacol, etc.), on verra qu'une 

(1) Du reste la vitalité est ici perdue et le semis de contrôle n'a rien 
donné. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



79 



ligne de démarcation entre le mycélium et la spore est 
impossible à tracer, surtout pour les formes immergées. 
Sur le trajet d'un filament mycélien blanc, stérile, une cel- 
lule semblable aux autres, cutinise sa paroi, sans modifier 
ni sa forme ni ses dimensions : c'est déjà du mycélium 
durable (en même temps que c'est une chlamydospore). 
Ailleurs, on voit une file de spores à" Altemaria avec tous 
leurs caractères : c'est encore du mycélium durable ; entre 
ces deux extrêmes on peut observer tous les états. 

Le mycélium tout entier chez beaucoup de Dématiées 
rentre donc dans la définition du mycélium durable. 

a. — Cutinisation uniforme. — Prenons pour exemple la 
solution de mannite à 10 p. 100 (1); c'est un bon substra- 
tum, mais sur la membrane noirâtre épaisse, à tomentum 
blanchâtre qui en recouvre bientôt la surface, on ne trouve 
aucune pycnide. Des filaments mycéliens, brun clair, fins 
et déliés, s'y rencontrent, comme aussi quelques Macrospo- 
riurn bien formés; mais ce qui caractérise cette culture, 
c'est la cutinisation spéciale de la majorité des filaments» 
Ceux-ci brunissent fortement, en entier, uniformément 
et sans modifier la forme de leurs cellules qui sont larges 
et courtes, carrées, ou même plus larges que longues; les 
parois deviennent très épaisses et très foncées, l'ensemble a 
l'aspect d'un bâtonnet noir (Pl. I, fig. 9). Cependant cette 
forme n'est pas toujours cylindrique : certaines parties 
renflées, parfois même formant un vague chapelet, indi- 
quent une tendance à la segmentation en groupe alter- 
narioïde : c'est un terme de passage très intéressant et très 
spécial. Mais 1° les parties rétrécies du filament le sont 
très peu, toujours aussi cutinisées que le reste, et 2° il 

(1) Il est intéressant d'ajouter que le temps et la dose jouent ici un rôle 
important. Dans les solutions faibles, on trouve quelques pycnides rondes, 
quelques formes de spores en massifs et des filaments à cellules courtes, 
mais le type décrit ne se rencontre que dans les solutions saturées et 
après un temps fort long. La solution à 10 p. 100, après un mois seule- 
ment, offre déjà de nombreux filaments qui se rapprochent de la description 
ci-dessus; mais les séries d' Alternaria sont encore bien mieux séparées. 



80 



LOUIS PLANCHON. 



n'y a jamais (ou presque jamais) de division cellulaire 
dans un autre sens que le sens transversal. 

Les filaments caractéristiques de cette culture sont 
enchevêtrés et ramifiés, souvent une et plus rarement deux 
fois, à angle très ouvert, ordinairement à angle droit. Ils 
sont quelquefois en continuité avec des filaments plus 
fins, à cellules ordinaires, de forme et de cutinisation 
normales. 

Ce qui caractérise cette culture, en somme, c'est la 
proportion de ces filaments, leur presque régularité et leur 
couleur foncée, car dans d'autres (eau distillée de fleurs 
d'oranger, par exemple), on trouve des formes analogues, 
mais moins foncées, moins nombreuses et plus irré- 
gulières. 

p. — Forme Macrosporium. — Les cellules différenciées 
par leur renflement et leur cutinisation peuvent se trouver à 
l'extrémité de certains filaments et jouer, en s'en détachant, 
le rôle de spores ou de séries de spores, mais le plus sou- 
vent elles restent unies au filament, coloré ou non dans son 
ensemble. 

Il arrive aussi qu'une de ces cellules se divise par des cloi- 
sons en un corps ovoïde ou piriforme, en donnant un petit 
groupe cellulaire de 2, 3 ou 4 cellules réunies (Pl. I, fig.5) : ces 
petits corps peuvent n'avoir leurs éléments qu'en simple 
contact ou, au contraire, former par le r soudure un ensem- 
ble solide, régulier, divisé dans les 3 directions de l'espace. 
C'est alors une spore en massif qui, pour l'espèce qui nous 
occupe, se rapproche, dans sa forme la plus différenciée, 
du genre Macrosporium. Mais si certaines cultures por- 
tent uniquement des spores ainsi caractérisées, d'autres 
nous montrent des corps analogues, mais irréguliers, 
macrosporioïdes et établissent, pour toute la série, des 
termes de passage. Ces Macrosporium peuvent germer 
latéralement et la cutinisation gagne alors souvent les 
rameaux. Enfin, si la germination a lieu au sommet de la 
spore, on voit se former à la suite les unes des autres, et 



LNFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



8! 



suivant une direction centrifuge, une file, une série régu- 
lière et distincte qui constitue la fructification bien connue 
du genre Alternaria, ou bien des formes « alternarioïdes » 
conduisant à Y Alternaria typique. 

En réalité, dans cette espèce comme dans la suivante, le 
nom de Macrosporium est souvent inexact, et d'ordinaire 
ces Macrosporium sont des A Iternaria à éléments dissociés. 

y. — Forme Alternaria. — Les spores à' Alternaria typique 
sont toujours de gros éléments piriformes, de dimensions 
assez variées. D'abord de teinte vert brun, elles arrivent au 
brun foncé. La pointe, toujours plus claire, reste ordinai- 
rement verdâtre, quelquefois même à peu près incolore 
(spores terminales.) 

Le massif est pluricellulaire : aux deux extrémités une 
cellule non divisée longitudinalement : dans la région 
moyenne plusieurs cellules sur le même plan. Ces éléments 
sont assez fortement liés les uns aux autres, mais cepen- 
dant plus ou moins arrondis, à angles mousses sur les 
points de contact. Malgré la cutinisation forte, les cellules 
sont assez distinctes par transparence. 

L'insertion sur les filaments est d'ordinaire bien visible, 
mais l'attache est d'une grande fragilité. L'union des spores 
entre elles dans les files est également très faible. La pointe 
de chacune est en simple contact avec la base de la suivante 
et le moindre choc fait cesser l'adhérence, d'où confusion 
fréquente avec d'autres espèces à spores isolées. Les 
filaments sporifères souvent irréguliers portent la trace 
de l'insertion des spores tombées et ressemblent bien 
à ceux des Macrosporium. 

Le dernier élément de la série porte généralement à son 
extrémité distale un léger renflement en bouton, verdâtre 
ou brun pâle, début de la formation de la spore suivante. 
Le développement de celle-ci est d'ailleurs très rapide, car 
entre ce petit bouton et la spore formée et cloisonnée, on 
ne trouve que de très rares intermédiaires ; la cutinisation 
marche aussi très vite, et la coloration de la dernière 

ANN. SC. NAT. BOT. IX, 6 



82 



LOUIS PLANCHON, 



spore est presque toujours aussi foncée ou à peu près, que 
celle des autres. Les cultures en cellules montrent bien ces 
résultats. 

Le nombre des spores de la série est fort variable ; quel- 
quefois 2 ou 3, souvent 12 ou 14. Le bouton terminal 
indique la dernière. 

La forme est toujours celle d'une poire, mais tantôt le 
col en est court et en contact immédiat avec la spore sui- 
vante (les éléments sont ainsi très rapprochés), tantôt ce 
col s'allonge davantage et les parties renflées sont plus 
séparées, la série restant toujours très régulière. Le milieu 
semble jouer un rôle dans cette dernière modification de 
forme ; mais entre les extrêmes on trouve encore ici tous 
les passages. 

Les dimensions de corps aussi polymorphes ne sauraient 
être données exactement, et c'est un des résultats des me- 



i 





Fig. 16. — Culture sur fragment d éponge imprégné d'acétate de sodium. 
Formes alternarioïdes. 



sures prises, que l'impossibilité de baser des distinctions 
spécifiques sur ce caractère ; tout ce que je puis dire, c'est 
que la dimension de 20 ^ sur 10 est une moyenne fréquente. 
Semées en milieu humide, ces spores ne tardent pas à 
émettre des tubes filamenteux. Toutes les cellules sont sus- 
ceptibles de germer ainsi, mais d'ordinaire une à trois 
seulement poussent. Il est rare que ce soit la cellule termi- 
nale; celle-ci semble destinée à donner seulement une nou- 
velle spore semblable à la précédente. Cependant on voit 
parfois un filament mycélien terminer et prolonger une 
série (PL I, fig. 6). Dans les germinations, les premières cel- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 83 



Iules formées sont, suivant le milieu, plus ou moins sphé- 
riques ou au contraire allongées. 

â\ — Formes de passage. — Peut-on, d'après cela, consi- 
dérer la forme Alternaria vraie comme réellement distincte? 
11 est évident que c'est un type bien spécialisé du mycé- 
lium durable. La forme générale allongée, piriforme, l'extré- 
mité plus claire, le développement sur des filaments dressés 
et ordinairement aériens (bien qu'on en puisse rencontrer 
dans le liquide même), la disposition en file dont les termes 
sont assez semblables, l'allongement centrifuge et terminal 
de cette série, tandis que la cutinisation des autres groupes 
cellulaires a lieu çà et là et souvent d'avant en arrière, 
tout cela semble faire des Alternaria une forme bien nette. 
Néanmoins, si l'on examine les termes de passage, la ligne 
de démarcation est difficile à tracer (1) : exceptionnelle- 
ment des files & Alternaria se terminent aux deux 
extrémités par un filament mycélien ; dans la même 
préparation, des séries de cellules sont renflées en une 
sorte de chapelet, mais dont les grains, au lieu d'être bien 
séparés, sont soudés par quelques éléments cutinisés; un 
même filament à demi plongé dans un liquide y donnera des 
formes irrégulières macrosporioïdes avec tous les termes 
déjà indiqués: plus loin il émerge et se continue en une 
file & Alternaria typique. En somme Y Alternaria est un cas 
particulier du mycélium durable, devenu fixe et se mon- 
trant avec un ensemble de caractères dans certaines condi- 
tions. Mais ce n'est qu'une forme fixée, gardant ses homo- 
logies avec le mycélium durable et une homologie plus 

(1) Costantin, en étudiant Y Alternaria tenuis, a pu voir que dans cer- 
taines conditions les files de spores étaient remplacées par une seule spore, 
dans laquelle les cloisons étaient toutes parallèles ; les spores terminales 
moins cloisonnées pouvaient être bi ou même unicellulaires (J. Costantin, 
Sur les variations des Alternaria et des Cladosporium (Rev. gén. de Bot., 
t. I). 

Les spores en massif isolées, prennent souvent l'aspect des Stemphylium 
ou des Mystrosporium. Le M. hispidum représenté par Harz (Einige neue 
Hijphomyceten, p. 44, tab. IV, fîg. 3) présente même des formes alterna- 
rioïdes qui le rapprochent beaucoup de l'espèce ici décrite. 



84 



LOUIS PLANCHON. 



lointaine avec les pycnides, ainsi qu'on le verra. 

Il semble, d'après ce qui précède, que la formation 
des Alternance typiques se fasse sur les filaments émergés 
surtout et que les parties immergées fournissent plutôt des 
formes « alternarioïdes» ou « macrosporioïdes » . Ainsi, dans 




Fig. 17. — Formes macrosporioïdes et alternarioïdes sur divers milieux 
(Bois, pomme de terre, gomme, etc.). 



une culture en cellule sur glycérophosphate disodique, ces 
dernières abondèrent dans la gouttelette pendante, mais 
la préparation étant restée assez longtemps dans la 
chambre humide, le champignon s'étendit, dépassa le 
couvre-objet et vint végéter au-dessus de lui, donnant 
alors des files parfaites à'Alternaria. 

Toutes ces formes de passage se rencontrent sur les 
cultures anciennes sur gomme. La cutinisation y est forte, 
moins cependant que dans la dextrine où elle est extrême. 

On peut trouver d'autres exemples de ces passages : dans 
la culture sur cocaïne, on a, avec le mycélium blanc, du 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



85 



mycélium durable, mais surtout tous les passages entre le 
simple filament brun à cellules normales cutinisées, et les 
Macrosporium bien organisés, toujours très rares. La 
plupart des filaments ont une tendance 
à se renfler çà et là en spores en massif, 
mais les renflements portent rarement 
des divisions autres que la cloison trans- 
versale. Pour tout le reste (couleur, etc). 
ce sont des formes macrosporioïdes. 
(Pl. 1, fig. 7.) 

Dans la créosote on trouve parfois, à 
l'origine des filaments mycéliens, des 
amas de cellules arrondies qui rappelle- 
raient les Macrosporium ou les Fumago F i g . îsT^ Culture dans 
s'ils étaient colorés : ils le sont en effet ™ e 8olution de créd - 

sote. 

faiblement sur quelques points de la 

préparation : ordinairement ils restent blancs, spores en 

massif parla forme, non par la couleur (fîg. 18). 

Je citerai encore un terme de passage intéressant : la 
culture dans le bromure de sodium offre des amas irrégu- 
liers et le plus souvent sphériques formés de cellules rondes 
agglomérées : il ne semble pas que ces corps qui ont toute 
l'allure et la forme des pycnides soient creux. Ce sont de 
simples agglomérations de cellules cutinisées, comme les 
filaments en -portent beaucoup par groupes ou par sé- 
rie de deux ou trois, et qui en somme se rapprochent du 
mycélium durable, dont elles ont tout à fait la couleur : 
mais les cellules ne sont pas agencées solidement entre elles 
comme celles d'un Macrosporium et sont en outre plus pe- 
tites. On trouve du reste à côté, des formes macrosporioïdes 
avec tous les passages ; ces corps ne sont ni des pycnides 
(pas de cavité, pas de stylospores), ni des Macrosporium 
(cellules arrondies, peu cohérentes), ni des Fumago (forme 
ordinairement régulière, amas placé en continuité sur les 
filaments), mais paraissent tenir à la fois de ces trois ordres 
d'éléments. C'est un terme de passage à noter. (Pl. I, fig. 4.) 




86 



LOUIS PLANCHOJV. 



Au total les Alternaria tout à fait typiques avec leur con- 
tour piriforme, leur extrémité peu colorée et à peine en con- 
tact avec la spore suivante formée par voie centrifuge, sont 
plutôt rares dans cette espèce. Les formes alternarioïdes 
voisines abondent au contraire dans certaines cultures (gly- 
cérophosphates de sodium). 

D'après tout ce qui précède, il est probable que la plu- 
part des Hyphomycètes ayant comme organe reproducteur 
la spore en massif [Papulaspora, Helicosporangïum, etc.) doi- 
vent passer très facilement des uns aux autres et que la dis- 
tinction générique, en dehors des périthèces inconnus, est 
toute provisoire, conventionnelle et précaire. Les procédés 
de reproduction sont très semblables : ainsi d'après des re- 
cherches encore inédites de M. Em. Boulanger, on voit un 
Papulaspora donner, au bout de nombreuses générations, des 
spores en massif plus volumineuses que les autres, et bien- 
tôt après de vraies pycnides avec de grosses stylospores 
brunes. La formation de ces pycnides, au milieu des spores 
en massif est un point de contact très net avec l'espèce ici 
étudiée. 

6. — CARACTÉRISTIQUE DES MILIEUX. 

La variabilité de ces formes mycéliennes cutinisées ou 
non, la facilité de leurs transformations, les termes multiples 
qui les relient, expliquent qu'il n'y ait rien d'absolu dans 
la caractéristique de la plupart des cultures. S'il est vrai 
que dans tel ou tel milieu le mycélium reste stérile ; s'il est 
vrai que dans d'autres, on trouve des Alternaria typiques, 
qui font totalement défaut ailleurs; s'il est vrai que les 
pycnides ou les formes diverses de mycélium durable puis- 
sent caractériser assez bien tel milieu de culture, il n'est 
pas moins vrai : 

1° Que certains milieux (pomme de terre, par exemple) 
peuvent offrir en même temps ou successivement la plu- 
part des formes indiquées; 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



87 



2° Que les milieux sont plutôt caractérisés par la prédo- 
minance d'une forme que par sa présence exclusive; 

3° Qu'il est très rare que la végétation ou la reproduction 
soient uniformes. 11 y a toujours (sauf le cas de stérilité 
complète du mycélium) modification en plusieurs sens des 
cellules du champignon, avec ou sans termes de passage 
entre les formes développées. 

Cette variété d'aspect s'explique par la nécessité de la 
lutte. Tous ces milieux (ou la plupart) sont en somme très 
défavorables aux champignons, qui doivent lutter pour la 
vie et qui prennent des formes défensives. Mais ces formes 
varient suivant le milieu. Ici c'est un simple épaississement 
de la membrane, une sorte de renforcement de la protection 
ordinaire. Ailleurs il y a modification dans la nature de 
cette membrane : c'est la cutinisation avec tous ses degrés 
et tous ses aspects. Ailleurs, enfin, les cellules modifient 
leur forme ou leurs rapports : elles deviennent plus 
ou moins sphériques, s'unissent en massifs volumineux, 
ou au contraire s'isolent, s'émiettent de plus en plus et 
restent dans le liquide à l'état d'une sorte de levure 
enkystée, ou de sphères résistantes à double contour 
avec ou sans cutinisation, ou même à l'état de petits groupes 
isolés, d'un Fumago. La forme prise est naturellement celle 
qui résiste le mieux à l'action nuisible du liquide choisi. 

7. PYGNIDES ET MYCÉLIUM. 

Il faut maintenant établir l'homologie très réelle entre 
les pycnides et les diverses formes du mycélium durable. 
Cette homologie, surtout pour les mycéliums immergés où 
les passages sont extrêmement nombreux, est très nette et 
repose sur les faits suivants : 

1° Il y a complète identité de situation sur le trajet des 
filaments mycéliens. Un groupe de cellules, on l'a vu, se dif- 
férencie pour former une spore en massif, ou une pycnide, 
tantôt à l'extrémité, tantôt latéralement, tantôt et plus sou- 



88 



LOUIS PLAJVCHOIV. 



vent en un point quelconque de la longueur du filament ; 

2° Au début tout au moins delà formation, et surtout pour 
les pycnides immergées, le mode de développement est le 
même ; cellule unique donnant par cloisonnement un massif 
cellulaire.il est vrai que chez la pycnide la division continue, 
les membranes cellulaires restent plus fines, le tissu de la 
paroi plus nettement organisé; mais c'est là le développe- 
ment ultérieur ; 

3° La modification de la membrane cellulaire est la même : 
la cutinisation se produit dans les deux cas ; elle est seule- 
ment d'une extrême rapidité dans les cellules des spores 
en massif, ordinairement très lente chez les pycnides qui 
ne brunissent qu'au bout de quelque temps. La production 

de mucilage rap- 
proche encore ces 
deux modes de fruc- 
tification ; 

4° Surtout on peut 
constater entre une 
spore en massif et 
une pycnide diffé- 
renciée, absolument 
tous les passages. 
(Pl. I, fig. 2.) Dans 
une filed' Al ternaria, 
par exemple, on voit 
une pycnide rem- 
plaçant l'une des 
spores en massif ; 
telle pycnide allon- 
gée présente à ses 
deux extrémités où 
à l'une d'elles quel- 
ques cellules fortement cutinisées : c'est une spore de 
Mmrosporium dont la partie centrale s'est renflée en pyc- 
nide ; la cutinisation peut s'affaiblir chez quelques spores, 




Fig. 19. — Culture ancienne sur pomme de terre. 
Passage des pycnides au mycélium durable. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



89 



augmenter chez quelques pycnides, et, dans certaines 
préparations, la distinction devient difficile (fîg. 19). Plus 
tard, si le développement de la pycnide s'achève (ce qui 
n'est pas toujours le cas, semble-t-il), la paroi multiplie ses 
cellules et en diminue les dimensions, les stérigmates, les 
stylospores se forment, l'ouverture de la pycnide s'effectue 
et les deux organes diffèrent de plus en plus. 

On peut, en somme, passer par des transitions insen- 
sibles de la cellule mycélienne la plus simple à la pycnide 
la plus compliquée (1). 

VII. — RÉSUMÉ. 

L'espèce décrite sous le nom d' 'Alternaria polymorpha, est 
fréquente dans les solutions chimiques (p. 48). 

Elle résiste très bien à l'action de la plupart de ces mi- 
lieux, moins bien cependant aux milieux acides (p. 49). 

Elle se présente dans les cultures avec une grande variété 
d'aspect et de structure (p. 50). 

Sur le milieu-type, elle donne d'abord une végétation 
en levure rose, qui noircit bientôt en prenant l'aspect d'un 
Fumago, en même temps que se formentdes pycnides (p. 51). 

Sur les mêmes cultures anciennes, on trouve réunis sous 
des aspects très divers : levures roses, levures cutinisées, 
pycnides, stylospores incolores et cutinisées, mycélium 
durable, formes macrosporioïdes et alternarioïdes, Alter- 
naria, formes fumagoïdes, avec tous les termes de passage 
(p. 60, 64). 

Les cultures en cellule peuvent, si elles sont prolongées, 
donner ces divers types (p. 60). 

Les filaments provenant des stylospores ou des levures 
s'anastomosent très facilement (p. 55). 

(1) M. Cornu a d'ailleurs montré depuis longtemps déjà l'homologie qui 
existe entre les diverses spores, conidies, stylospores et spermaties. 
(M. Cornu, Reproduction des Ascomycètes : Stylospores et Spermaties (Ann.des 
Se. irai., 6 e série, t. 3, p. 53). 



90 



LOUIS PLANCHON. 



Les pycnides se forment soit aux dépens de la cellule 
initiale semée, soit aux dépens d'une cellule quelconque 
d'un filament. 

Dans les liquides, les pycnides se développent sans l'inter- 
vention d'autres filaments que le filament primitif : une 
cellule se divise un grand nombre de fois et donne un 
massif cellulaire qui se creuse et émet rapidement des 
stylospores (p. 55). 

Dans la gélatine ou dans les parties aériennes des cul- 
tures précédentes, les pycnides se forment de la même 
façon, mais émettent aussi, dès le début, des filaments qui 
s'anastomosent bientôt avec les filaments voisins et entou- 
rent la pycnide d'un réseau toujours très lâche et parfois 
à peine indiqué (p. 55). 

Les formes variées de mycélium durable n'apparais- 
sent dans les cellules que beaucoup plus tard (p. 60). 

Des différences se montrent dans le mode de germina- 
tion et le premier développement quand on cultive en cel- 
lule sur des milieux variés (gomme, dextrine, acétate de 
sodium, etc.) (p. 61). 

La végétation en levure ne se fait que sur quelques rares 
milieux. Mais la vitalité se conserve assez souvent même en 
l'absence de tout développement (p. 65). 

A l'état d'activité, les levures sont très variées de forme et 
de dimensions (p. 53). 

Les pycnides sont un mode très commun de reproduc- 
tion, quelquefois le seul. Mais elles diffèrent beaucoup dans 
les divers milieux (p. 66) : 

a. Par les dimensions (qui varient dans les proportions 
de 1 à 10 et plus); 

b. Parla forme (arrondie, oblongue ou irrégulière); 

c. Par la déhiscence (orifice avec ou sans goulot, simple 
ou double; pycnides indéhiscentes). 

d. Par la couleur (blanche, jaune, brunâtre ou noirâtre); 

e. Par le nombre (indépendant des caractères précé- 
dents); 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 91 

/. Parla structure (dimensions des cellules delà paroi); 

g. Par la netteté du contour (qui parfois s'estompe beau- 
coup); 

h. Par l'origine (cellule initiale ou cellule d'un filament); 

i. Par le développement (massif cellulaire simple ou don- 
nant naissance à des filaments) ; 

j. Par le groupement (des pycnides se fusionnant quel- 
quefois en masses assez mal limitées) ; 

k. Par la fertilité (certaines formes de pycnides paraissent 
rester stériles). 

L'appareil mycélien présente aussi des variations nom- 
breuses (p. 70). 

La cutinisation peut manquer complètement (phosphate 
acide de soude) ou devenir totale (dextrine) ; parfois alter- 
nance de parties incolores et cutinisées (p. 70). 

Le mucilage abonde dans cette espèce (p. 71). 

La sortie de la cellule hors de la cuticule s'observe aussi 
(p. 71). 

La forme des articles mycéliens varie suivant le milieu 
ou dans le même milieu. Les filaments toruleux sont fré- 
quents (p. 72). 

La fragmentation du mycélium, cutinisé ou non, est fré- 
quente aussi : des oïdies (créosote, alun, arséniate de 
sodium, etc.), et des formes fumagoïdes et enkystées (acides 
citrique, gallique, etc.), se produisent aussi dans divers 
milieux (pp. 73, 75, 76, etc.). 

Le mycélium durable est spécialement intéressant par 
les termes de passage qu'il présente : articles enkystés, 
filaments entièrement cutinisés, renflements isolés ou suc- 
cessifs, spores en massif se dégageant peu à peu, formes 
macrosporioïdes, enfin Alternaria caractérisés (p. 78). 

Les types les plus nettement différenciés se trouvent 
dans les végétations émergées (p. 84). 

Des termes de passage se voient dans des milieux très 
divers (acétate de sodium, cocaïne, créosote, bromure de 
sodium, etc., etc.) (p. 83). 



92 



LOUIS PLAXCIIOA. 



La plupart des Hyphomycètes à spores en massif doivent 
passer facilement de l'un à l'autre (p. 86). 
On trouve tous les passages : 

a. Entre l'article mycélien et la chlamydospore ; 

b. Entre l'article mycélien et la conidie ; 

c. Entre l'article mycélien et la spore en massif ; 

d. Entre la spore en massif isolée [Macrosporïum) et la 
file à'Altemaria\ 

e. Entre la spore en massif et les pycnides. 

Les milieux sont plutôt caractérisés en général par la 
prédominance d'une forme que par une forme tout à fait 
exclusive (p. 86). 

Les pycnides peuvent être considérées, comme les homo- 
logues du mycélium durable et des spores en massif : la 
situation identique, le mode de développement, la modi- 
fication de la membrane cellulaire, les formes de passages 
nombreuses, etc., le montrent très nettement (p. 87). 

On peut passer par transition insensible, et en consi- 
dérant des milieux divers, de la cellule mycélienne la plus 
simple à la pycnide la plus compliquée (p. 89). 



ALTERNARIA VARIANS 



I. _ ORIGINE DES CULTURES. 

La deuxième espèce $ Âlternaria que je me propose 
d'étudier, est certainement bien distincte de la pre- 
mière. Sans doute la variabilité de leur mycélium durable 
et les formes différenciées de leurs spores en massif les 
rapprochent ; mais, soumise à des conditions identiques, 
jamais la seconde ne donne ni forme-levure, ni pycnides, 
ni par conséquent de stylospores. 11 s'ensuit déjà que, 
semée sur le milieu type, elle s'y comportera tout diffé- 
remment, au moins au début, puisque les levures et les 
pycnides sont le premier stade de développement de YAl- 
ternaria polymorpha. 

Cette espèce a été obtenue en semant la végétation d'une 
solution d'azotite de potassium (1) provenant d'un labora- 
toire de l'École supérieure de pharmacie de Paris. 

Déjà dans le flacon d'origine, on reconnaît bien les fila- 
ments d'un champignon du groupe des Dématiées, les uns 
incolores, plus ou moins nettement cloisonnés, d'autres 
ayant à l'extrémité ou sur leur trajet, une ou plusieurs 
cellules colorées et renflées, d'autres enfin formés d'arti- 
cles jaunâtres, réguliers ou non, en série continue ou 
interrompue. C'est là, certainement, le champignon obtenu 
par la culture. 

(1) Cette même solution a d'ailleurs fourni d'autres espèces : le Pénicillium 
glaucum, une levure rose, une levure jaunâtre, une espèce de Bothriotri- 
chum (?) disparu avant détermination, etc. Dans le liquide, la végétation 
formait des flocons filamenteux, blanchâtres, ochracés par places. 



94 



LOUIS PLANCHON. 



II. — RÉSISTANCE AUX MILIEUX. 

L'espèce se développe bien dans la plupart des milieux, 
d'une façon moins générale toutefois que la première. 
C'est ainsi que dans une dizaine de liquides, elle n'a donné 
aucune végétation (1), et que dans une vingtaine (2), le 
développement a été faible; 15 à 18 (3) ont donné une 
moisissure vigoureuse. 

Certains milieux ont permis d'abord le développement du 
champignon ; mais celui-ci est mort au bout de peu de 
temps (4). 

Quelques liquides n'ont donné qu'un mycélium absolu- 
ment stérile (5), c'est-à-dire dépourvu même des spores en 
massif plus ou moins différenciées qui constituent les seules 
formes reproductrices de ce champignon. 

Le groupe des eaux distillées s'est montré assez homo- 
gène; l'espèce a même végété dans l'eau de cannelle (faible- 
ment, il est vrai, et pas longtemps, caries semis de contrôle 
n'ont rien donné). Les autres ont accusé une prédominance 
du mycélium incolore sur les fdaments cutinisés; les spores 
en massif existent partout, mais peu nombreuses, rare- 
ment en série et surtout sous forme de Macrosporium. 

Parfois le mycélium est presque stérile (eau distillée de 
mélisse). 

(1) Sucre interverti, acide glycérophosphorique, acide sulfurique, soude, 
biphosphate de calcium, acide borique, iodure de sodium, arséniate de 
sodium, alun. 

(2) Bois, gélose, gélatine, eau de cannelle, eau de menthe, eau distillée, 
acide citrique, acide gallique, lactophosphale de calcium, phosphate acide de 
sodium, bromure de sodium, carbonate de sodium, chlorure d'ammonium, 
liqueur deFowler, chlorure de baryum, créosote, gaïacol, sulfate de quinine, 
chlorhydrate de cocaïne, etc. 

(3) Moût gélatiné, mannite, bouillon, liquide de Raulin, eau glycérinée, 
eaux d'oranger, de roses, de tilleul, de mélisse ; glycérophosphates et acétate 
de sodium, sulfate de magnésium, gomme, dextrine, pomme de terre. 

(4) Gélose, gélatine, eau de cannelle, acide citrique, lactophosphate de 
calcium, chlorure d'ammonium, liqueur de Fowler, chlorure de baryum. 

(5) Moût gélatiné, mannite, acides citrique et gallique, soude, chlorure et 
acétate de sodium, ferrocyanure de potassium, créosote, cocaïne. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 95 



Les acides ont été très défavorables : le champignon 
n'y a rien donné, ou a faiblement végété. Sous ce rapport, 
cette espèce se rapproche de la première et de la troi- 
sième. 

III. — ASPECT GÉNÉRAL DES CULTURES. 

L'aspect général des cultures un peu anciennes varie 
beaucoup. On a vu que chez certaines le semis ne se déve- 
loppe pas et que chez d'autres l'accroissement est insigni- 
fiant. Lorsque le milieu est au contraire très favorable, le 
champignon forme à la surface un voile qui dépasse parfois 
deux centimètres d'épaisseur, et dont la partie inférieure 
laisse flotter souvent des flocons dans le liquide. Le long 
des parois, la végétation émergée peut s'élèver assez haut, 
tantôt en filaments bien nets, tantôt sous forme d'une 
poussière grisâtre. Dans la solution d'acide tartrique cette 
végétation émergée existe seule. 

La couleur de la moisissure peut être assez foncée : 
généralement grise ou brune, souvent blanchâtre et même 
blanche dans les parties stériles. Certains milieux ne four- 
nissent que des flocons blancs parfois très petits (1); chez 
d'autres, ces flocons ont une teinte grise (2), gris foncé (3), 
ou noirâtre (4), ou forment une grosse membrane noire (5), 
recouverte ou non d'un tomentum blanc. On voit que la 
cutinisation, plus ou moins grande, joue ici un rôle évident 
et que l'on a tous les passages du blanc pur au noir. 

La gélatine et le moût gélatiné sont liquéfiés par le déve- 
loppement de ce champignon. 

(1) Lactophosphate de calcium, chlorure d'ammonium, chlorure de 
sodium, chlorure de baryum, soude à 0,25 et à 0,50, urée, liqueur de 
Fowler. 

(2) Bromure de sodium, eaux distillées diverses. 

(3) Acétate de sodium. 

(4) Bois, glycérophosphate, bouillon. 

(5) Gomme, moût, eau glycérinée, dextrine, glucose, mannite. 



96 



LOUIS PLANCHON. 



IV. — CULTURE SUR LE MILIEU-TYPE. 

Semée sur pomme de terre dans les conditions normales, 
cette espèce se développe rapidement en une moisissure 
gris brunâtre ou verdâtre, entourée d'une atmosphère de 
filaments blancs, aranéeux, légers. Ce flocon s'agrandit et 
envahit bientôt toute la pomme de terre. Quelle que soit 
l'origine, l'aspect des semis de contrôle a toujours été le 
même. Le substratum se recouvre d'une laine courte, 
en petits flocons serrés, tantôt sur toute la surface, tantôt 
par places. La coloration de cette laine reste très rarement 
blanche ; elle varie du gris-noirâtre au gris-verdâtre. 

Lorsque la pomme de terre repose sur un tampon de 
coton, celui-ci est rapidement envahi et devient vert noi- 
râtre. Dans les vieilles cultures, le coton supérieur lui- 
même renferme aussi des filaments. 

Enfin le liquide inférieur contient une végétation super- 
ficielle abondante, souvent suffisante pour qu'on puisse 
renverser le tube. Cette épaisse membrane est quelquefois 
blanchâtre, le plus ordinairement colorée et marquée sur le 
bord d'un cercle plus foncé, noirâtre. 

Les parties tomenteuses, grises ou blanches, sont formées 
d'un mycélium stérile. Les parties verdâtres ou gris ver- 
dâtre montrent un mycélium portant des Macrosporium 
ou des formes macrosporioïdes. Les parties noires sont des 
amas de Macrosporium brun noir, détachés ordinairement des 
filaments et qui germent aussitôt sur le milieu, augmentant 
ainsi la végétation. 

Celle-ci est, en somme, assez homogène. Beaucoup de 
filaments sont très volumineux et contiennent de grosses 
gouttes d'huile (fig. 23, p. 101). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



97 



V. — GERMINATION ET PREMIER DÉVELOPPEMENT 

SUR EAU DE POMME DE TERRE. 

Dans les cultures en cellules, le mycélium blanc ou très 
légèrement cutinisé naît d'une spore en massif, rarement 
de la pointe, le plus souvent des cellules latérales; 1, 2, 3 
filaments partent ainsi sous forme de tubes cylindriques 




Fig. 20. — Première germination d'une spore en Fig. 21. — Anastomoses dès 
massif et d'un fragment de mycélium durable le début de la germination, 
sur eau de pomme de terre. — Eau de pomme de terre. 

(fig. 20) bientôt ramifiés et s'anastomosent vite (fig. 21, 22) 
en un réseau à larges mailles. Sur les branches mycéliennes 
naissent des spores en massif qui se prolongent en files 
à'Alternaria généralement bien régulières et très carac- 
térisées (fig. 22). La couleur en est grise ou gris brun, 
ou un peu verdâtre, tandis que la spore initiale est très 
foncée, brun rouge sombre, souvent plus petite que les 
nouvelles formées et comme réduite, tout en conservant sa 
forme (pl. II, fig. 11). Par exception, les spores nouvelles 
sont quelquefois irrégulières et de forme anormale; en tout 
cas, toujours nettement articulées sur le mycélium. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 7 



98 



LOUIS PLANCHOIV. 



Celui-ci très développé, rameux, anastomosé souvent, se 
ramifie sur certains points en formant une sorte de 
réseau où les rameaux sont plus épais et fréquemment 
anastomosés. Ce phénomène se retrouve dans la germina- 
tion sur plusieurs autres milieux (glycérophosphates, etc.) 
(Pl. Il, fîg. 12). Ces filaments entrecroisés ont des ori- 
gines diverses; ils sont plus tortueux, plus irréguliers, plus 




Fig. 22. — Culture eu cellule sur eau de pomme de terre, 3 e jour. — 
Formation des files à! Alternaria. 



gris et un peu plus cutinisés que ceux d'où ils proviennent 
et que ceux qu'ils donnent eux-mêmes. 

J'ai fait aussi d'autres cultures en cellule, pour observer 
la germination dans quelques milieux intéressants (acide 
gallique, glycérophosphate monosodique, carbonate de 
calcium, mannite, eau distillée de menthe, etc., etc.). Les 
résultats en seront mieux placés après l'étude de la végéta- 
tion spéciale dans ces solutions. J'indique seulement ici que 
des essais de ce genre pourraient peut-être permettre 
d'obtenir des périthèces. 

En effet, les cultures en cellule, outre qu'elles ont offert 
des éclaircissements très nets sur certains points de struc- 
ture et de développement, ont aussi présenté (au moins 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



99 



quelques-unes d'entre elles : mannite , glycérophos- 
phate, etc., etc.), un mode de végétation intéressant, bien 
qu'il n'ait pu être suivi jusqu'au bout. 

Sur certains points du mycélium rameux sorti de la 
spore en massif, les branches se tordent en spirales irré- 
gulières, en une sorte de tire-bouchon dont l'aspect tranche 
nettement sur le reste du mycélium. Or, Zopf, dans sa mono- 
graphie des Chœtomium (1), indique des formations abso- 
lument identiques comme étant le début des périthèces. Il 
se pourrait donc que notre espèce eût une tendance, dans 
certains milieux, à former soit des périthèces, soit peut- 
être des pycnides, dont le mode de production serait tout 
différent de celui des pycnides de la première espèce; mais 
souvent pycnides et périthèces se développent dans la même 
espèce d'une façon identique (2). 

VI. — MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES DE L'ESPÈCE. 

Ainsi que je l'ai dit, cette espèce, malgré les variétés des 
conditions auxquelles elle a été soumise, n'a donné aucune 
autre forme de reproduction que la spore en massif diffé- 
renciée en Macrosporium et Alternaria, ou les diverses 
formes de passage entre ces spores et le mycélium 
durable. 

En somme, ici le mycélium est le principal objet d'études ; 
mais ses variations sont assez grandes et les types sur divers 
milieux assez nets, pour que l'examen en doive être fait 
avec soin. Fragmentation du mycélium, formation d'oïdies 
de types fumagoïdes, variation dans la cutinisation, dans 

(1) Zopf, Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Chœtomium (Nov. 
acfc. der K. L. G. deutsch. Akad. der Naturf. Halle, 1881, XLII, n° 5). 

(2) Pour profiter de celte tendance à la formation de corps reproduc- 
teurs, j'ai pensé à employer des milieux solides, mais comme le liquide 
paraissait avoir ici une influence, j'ai imprégné de ces liquides (solution de 
mannite, glycérophosphate monosodique, eau distillée de menthe, etc.) 
divers milieux solides, les uns très nutritifs (pomme de terre), les autres 
peu (bois blanc), les autres, enfin, pas du tout (éponge). Les périthèces ne 
s'étaient pas développés au bout de plusieurs mois. 



100 



LOUIS PLANCHOIV. 



la forme des articles et dans leur contenu, modes spéciaux 
de génération de la spore en massif, phénomène par- 
ticulier de sortie de la cellule hors de son enveloppe 
extérieure cutinisée ou non, etc., etc. ; ce sont là 
autant de points qui devront être mis en relief et dont 
quelques-uns se montrent ici avec plus de netteté que pour 
la première espèce. Ils justifient, semble-t-il, la dénomina- 
tion à' Alt e maria varians, proposée pour cette plante, qui 
ne paraît se rapporter à aucune de celles dont j'ai pu voir 
la description. 

Le mycélium subit donc des modifications profondes ; 
mais, dans leurs grandes lignes, elles peuvent être com- 
parées à celles de la première espèce. Il est donc inutile d'y 
revenir longuement. Le rôle de Y immersion par exemple, 
est ici très évident ; dans la même culture (glycérophos- 
phate monosodique) le fond contient des filaments stériles, 
la végétation émergée porte nombre de spores en massif 
avec passages très variés et filaments monîliformes divers. 
La gélification de la membrane se présente avec ses carac- 
tères ordinaires. Elle est fréquente, mais n'a rien de spé- 
cial. La sortie des éléments cellulaires, hors de la cuticule, 
se montre aussi (pl. II, fîg. 3), moins fréquente cependant 
que chez l'autre A ltema?ia (dextrine, glycérophosphate mono- 
sodique, etc.). Réduite au minimum dans quelques milieux 
(acétate de sodium, iodure de potassium, créosote, gaïa- 
col, etc.), la cutïnisation se localise parfois sur les spores 
ou dans leur voisinage. D'autres fois, au contraire, elle 
envahit presque totalement la végétation (dextrine, surtout 
à 20 p. 100. On a vu que la dextrine augmente souvent la 
cutinisation). Dans la règle, les filaments bruns, plus ou 
moins foncés, sont mêlés aux parties blanches du my- 
célium. 

a. — Mycélium toruleux. — Renflements. — Le mycé- 
lium présente souvent des renflements, tantôt localisés, sur 
quelques points çà et là (pomme de terre, etc.) (fîg. 23), ou 
sur certains filaments mêlés aux formes cylindriques (mannite 



INFLUElNCE des milieux sur les démaéties. 



101 



5 p. 100) (1) (pl. ÏI, fig. 7), tantôt généralisés, la végétation 
devenant tout à fait toruleuse (acétate de sodium). Ces ren- 
flements mycéliens sont parfois vides, parfois remplis d'huile . 




Fig. 23. — Renflements cellulaires divers. Culture sur pomme de terre. 

Le type du mycélium toruleux peut être fourni par Yacétate 
de sodium (pl. II, fig. 2). Ici tous les articles ou à peu près 
deviennent sphériques ou ovoïdes, de dimensions assez 
grandes. Le contenu est de l'huile qui gonfle peu à peu la 
cellule et apparaît dans l'intérieur sous forme de grosses 
gouttes réfringentes et homogènes. La sortie de ces goutte- 
lettes se fait de la façon spéciale qui a été décrite pour la 
sortie des cellules elles-mêmes hors de l'enveloppe, c'est-à- 
dire que celle-ci se rompt largement, en laissant échapper 
un gros globule très riche en huile. Dans le liquide on ren- 
contre des gouttes d'huile de toutes dimensions, moins cepen- 
dant qu'il ne semblerait à priori. Quelques-uns de ces corps 
ainsi sortis des cellules ont encore des granulations proto- 
plasmiques ; mais l'absence de membrane, la grande réfrin- 
gence, la variabilité des dimensions, l'homogénéité générale, 
les réactions indiquent de l'huile et non du protoplasma. 
Certains filaments sont légèrement cutinisés. 

Cette végétation toruleuse se rencontre aussi bien dans 
les solutions faibles (1 p. 100) que dans les solutions 
fortes (10 p. 100) ; mais les parties colorées du mycé- 
lium restent régulièrement cylindriques dans les solu- 
tions faibles et tendent à devenir tondeuses aussi à mesure 

(1) Dans les solutions faibles ce caractère de la mannite disparait à peu 
près complètement, surtout sur les filaments cutinisés. 



102 



LOUIS PLANCHON. 



que le titre de la solution augmente. Partout le mycélium 
est complètement stérile. Les cellules cutinisées laissent 
échapper comme les autres, suivant le procédé indiqué, des 
gouttelettes grasses souvent accompagnées d'une sortie 
partielle du protoplasma. 

D'ailleurs, si l'on fait germer la spore en massif en cellule 
dans une goutte de ce milieu, le caractère de la torulation 
apparaît dès le début (pl. H, fig. 2) ; à ce moment il n'est 
pas dû à l'huile, caries cellules sont pleines de granulations 
protoplasmiques. Ces cellules sont courtes ou arrondies, for- 
tement granuleuses, bien séparées, les premières quelque- 
fois un peu cutinisées. Plus loin le filament devient cylin- 
drique et donne des spores en massif, mais il faut remarquer 
qu'alors il sort delà gouttelette de culture. 

Le caractère de stérilité de ce milieu se retrouve sur la 
pomme de terre imprégnée d'acétate de sodium, mais non 
sur le bois ni sur l'éponge, qui, dans les mêmes conditions, 
sont très riches en Macrosporium et formes intermédiaires 
au milieu des filaments caractéristiques. Les sphères qui 
sortent des spores en massif germent quelquefois sur place 
avant même d'être sorties complète- 
ment. 

La culture dans la solution de sul- 
fate de quinine est intéressante aussi 
à certains égards ; on y trouve d'as- 
sez nombreux filaments brun clair 
avec quelques spores en massif, rares, 
allongées et pâles ; mais l'ensemble de 
la végétation est formée de filaments 
blancs, à articles bien séparés, à paroi 
externe gélifiée, à cellules ordinaire- 
ment arrondies (fig. 24) : cette culture 
pourrait aussi être rapprochée du my- 
célium di ssocié. Sur les cellules, plus ou moins ren- 
flées et qui s'effilent à mesure qu'elles s'éloignent du 
centre, se montrent de nombreux petits bourgeons ar- 




î^ig.'24. — Culture daus 
-èta/ dilution de sulfate 
de quiuine. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 103 

rondis, point de départ de ramifications, ou pouvant pro- 
bablement se détacher de la cellule productrice par gélifi- 
cation; ces bourgeons donnent une végétation nouvelle. Des 
gouttelettes d'huile se montrent dans les cellules, plus ou 
moins volumineuses suivant le diamètre de la cellule elle- 
même. La continuité de ce mycélium avec les filaments 
bruns n'est que probable (1). 

Sur les milieux nutritifs comme la gélose, la gélatine, etc., 
on a vu la facilité avec laquelle se forment les renflements 
mycéliens qui parfois remplissent la préparation et montrent 
toujours un double contour. 

Sur la gélatine, en particulier, le phénomène atteint même 
les M acrosporium. Ceux-ci tendent à se prolonger en Aller- 
naria, mais les spores typiques se simplifient beaucoup et se 
réduisent à quelques rares cellules souvent même à une seule. 
Parfois aussi le bourgeon grossit beaucoup sans se colorer 
et prend absolument l'aspect d'un renflement mycélien dont 
la cavité est d'abord en communication avec celle de la 
dernière cellule de la spore en massif, puis finit par s'en 
séparer. La spore brune se termine alors, soit directe- 
ment, soit par l'intermédiaire d'un col plus ou moins long 
(pl. II, fig. 1), en une sorte de sphère à double contour net 
et réfringent. On trouve absolument tous les passages à 
cet égard: le renflement peut se diviser en deux, se colorer, 
passer enfin à la forme d' Alternaria qui reste la règle. Sou- 
vent la spore productrice elle-même est plus simple ei 
contient moins de cellules qu'à l'ordinaire. Enfin, certaines 
de ces spores prolongent leur pointe en un mycélium toru- 
leux ou articulé, qui constitue encore une forme de passage 
entre la spore en massif et le mycélium ordinaire. 

Le mycélium, a-t-il été dit, reste blanc dans quelques 
milieux. L'eau distillée de cannelle, liquide d'ordinaire défa- 
vorable, a donné ici un flocon blanchâtre aplati et quelques 
autres plus petits. Au microscope, on voit des filaments mycé- 



(1) Mais bien entendu le semis de contrôle a donné l'espèce pure. 



104 



LOUIS PL AA CHOIX. 



liens blancs, quelquefois très gros, et dans ce cas chaque 
article à double contour bien marqué, brillant. Aux extré- 
mités il peut y avoir une légère cutinisation : les filaments 
portent de grands Alternaria sans caractères spéciaux, de 
la forme longue et peu ou même pas colorés. Le fait le 
plus intéressant est la ramification de ce mycélium qui 
débute par la production latérale d'une petite sphère 
blanche tout à fait sporiforme (fig. 25). Mais cette pseudo- 




Fig. 25. — Culture dans l'eau distillée de cannelle. 



spore s'allonge un peu d'ordinaire en donnant une deuxième 
cellule, puis un petit filament. 11 semble, sans que je 
puisse l'affirmer, que cette petite sphère peut se détacher, 
car j'en ai vu, quoique rarement, quelques-unes dans le 
liquide. 

Le même fait se retrouve dans l'eau distillée de menthe. 

On peut être plus affirmatif pour l'eau distillée de tilleul, 
qui fait le passage à la forme de mycélium dissocié. 

b. — Mycélium dissocié. — Oïdies. — Les articles du 
mycélium ont quelquefois une tendance à se séparer et à 
vivre d'une vie indépendante, soit isolément, soit par petits 
groupes. Ce sont là des formes qu'il convient de rappro- 
cher des oïdies (culture sur pomme de terre, acide tar- 
trique, etc.) (fig. 26 et 27). 

Dans Veau distillée de tilleulle mycélium est incolore comme 
dans la plupart des eaux distillées ; mais au lieu de rester 
cylindrique et régulier, il est toruleux par places; en outre, 
les articles ainsi renflés sont fort peu adhérents entre eux 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 105 



et se séparent facilement : ils contiennent quelques granu- 
lations noirâtres et quelquefois des gouttelettes réfringentes, 



mm 



Fi; 





Culture sur pomme 
de terre. 



Fig. 27. — Culture dans la solu 
tion d'acide tartrique. 




Fig. 28. — Culture dans l'eau 
distillée de tilleul. 



mais sont susceptibles de pousser. C'est un mode de pro- 
pagation de l'espèce dans ce milieu où les spores en massif 
sont rares (fig. 28). 

Dans certaines cultures (bouillon culture ancienne), les 
filaments blancs deviennent plus 
ou moins toruleux et finissent par 
se segmenter en oïdies qui ger- 
ment sur place en longs filaments. 
Les spores en massif elles-mêmes 
fragmentent en oïdies leur fila- 
ment germinatif. 

Les articles en voie de sépara- 
tion forment parfois d'assez lon- 
gues chaînes dont les éléments ne sont unis que par la 
membrane moyenne gélifiée. Jamais ces oïdies n'offrent de 
coloration, sur ces milieux du moins. 

La végétation dans le carbonate de sodium est aussi très 
spéciale. Dans ce milieu, il se fait un dépôt blanchâtre gru- 
meleux, très divisé, qui donne dans l'acide lactique une vive 
effervescence. Mycélium blanc assez abondant, articulé ; 
branches quelquefois cutinisées à l'extrémité et portant des 
spores en massif peu colorées et allongées, ordinairement 
assez simples. Mais la grande masse de la végétation est 
constituée par des cellules arrondies, en général volumi- 
neuses, de dimensions pourtant variables. Ces cellules 
sont isolées, ou groupées par 2 à 3, provenant évidemment 



106 



LOUIS PLANCHON. 




les unes des autres. Plus rarement union en un filament. 
Dans la règle, sorte de végétation en levure, chaque cellule 
se séparant de la cellule-mère dès qu'elle est développée. 
Ce n'est pas un étranglement, mais un 
bourgeonnement (fi g. 29). 

La germination en cellule de la spore 
en massif sur ce milieu est très lente et 
difficile, mais intéressante (pl. II, fîg. 8). 
Il se forme quelques filaments courts, 
blancs et très fortement moniliformes. 
Au moment de la germination, la spore 
en massif se gonfle beaucoup et éclate 
irrégulièrement. C'est un procédé ana- 
logue à celui de l'acide gallique (pl. Il, Fig. 29. -culture dans le 

o n \r ' carbonate de sodium. 

fig. 13); mais ici le milieu permet un 

peu plus de développement et le contenu cellulaire ne se 

colore pas. 

c. — Formes fumagoïdes et enkystées. — Si la dissocia- 
tion du mycélium porte sur des cellules cutinisées, fortement 
colorées, ou si la division cellulaire aboutit à la formation 
de petits groupes de couleur foncée, on arrive aux formes 
fumagoïdes, plus rares il est vrai dans cette espèce que dans 
d'autres, mais dont il est facile cependant de donner des 
exemples. 

Veau glycérinée contient peu ou pas de spores en massif, 
mais une masse de filaments enchevêtrés toruleux ou non, 
les uns colorés, les autres blancs avec souvent des cellules 
cutinisées intercalaires. Sur quelques points les cellules se 
multiplient : un massif irrégulier, quelquefois très petit, 
d'autrefois volumineux, se montre, formé de cellules arron- 
dies, blanc grisâtre ou brunes avec tous les passages. La 
végétation prend alors un aspect fumagoïde (pl. II, fig. 4). 

Dans la solution à' acide gallique à 1 p. 100, Y Alternarid 
variant prend des caractères tout spéciaux (1). La spore en 

(1) L'aspect particulier de cette espèce dans les solutions d'acide gallique 
est spécial aux végétations immergées. Les corps solides imprégnés de la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 107 



massif peut pousser quelquefois en filaments: c'est très 
rare ; d'ordinaire elle donne des cellules qui, à peine for- 
mées, se divisent, le plus souvent en deux. En même temps, 
la paroi des cellules s'épaissit beaucoup sans se cutiniser et, 
comme l'acide gallique a coloré fortement le contenu proto- 
plasmique des cellules, celles-ci ont pris une teinte brune, 
un peu verdâtre ou noirâtre, et sont entourées d'un cercle 
peu ou pas coloré (pl. II, fîg. 13). L'ensemble a la forme 
générale d'un Fumago très particulier. Quelquefois les cel- 
lules ont germé avec peine en filaments courts ; le plus sou- 
vent elles sont restées en groupes de dimensions variées. La 
forme est toujours plus ou moins arrondie ou ovoïde, sur- 
tout sur le bord des amas. Les cellules se séparent et don- 
nent ainsi à cette culture ses caractères distinctifs, savoir : 

Fragmentation du mycélium au fur et à mesure de sa 
formation. 

Epaississement de la membrane. 

Absence de cutinisation. 

Stérilité du mycélium. 

Grande différence de dimensions entre les cellules fuma- 
goïdes. 

Coloration noirâtre, brunâtre ou verdâtre, claire ou foncée 
du contenu cellulaire. 

Aspect général de Fumago. 

Dans les solutions à 0,50 p. 100, les caractères restent 
les mêmes, mais avec une tendance plus grande au filament. 

11 était intéressant de faire germer les spores en cellule 
dans une goutte de solution d'acide gallique. Comme il 
fallait s'y attendre, le développement en est pénible. Lente- 
ment, une ou plusieurs des cellules de la spore poussent 
un petit bourgeon qui se renfle aussitôt en sphère (pl. Il, 
fig. 13 a, b, c); quelquefois même la base s'étire en une 
sorte de pédoncule transparent; souvent aussi Texospore 

solution à 1 p. 100 donnent la forme ordinaire, à filaments colorés clado- 
sporioïdes, ou incolores, avec Macrosporiam nombreux (bois) ou rares 
(pomme de terre). 



108 



LOUIS PLANCHON. 



éclate pour laisser sortir le contenu. Celui-ci ne s'allonge 
pas en filament, mais forme autour de la spore primitive 
de petites sphères incolores ou peu colorées, souvent assez 
nombreuses, qui se divisent en deux ou trois, rarement 
plus, puis demeurent stationnaires. 

Plus tard, très lentement, ces sphères, dont la paroi est 
déjà épaissie et gélifiée, grossissent et forment les végétations 
fumagoïdes décrites ci-dessus. C'est, en somme, un procédé 
analogue à la sortie de la cellule hors de l'enveloppe, suivie 
d'une courte germination ; il y a, en effet, division du 
protoplasma en plusieurs sphères, fragmentation qui se voit 
d'ailleurs déjà par transparence à l'intérieur des spores à 
parois minces. 

d. — Spores en massif. — Les spores en massif de cette 
espèce, obtenues sur pomme de terre, diffèrent de celles de 
Y Alternance polymorpha. Variées de forme, comme elles il 
est vrai, elles sont néanmoins beaucoup plus régulières 
dans l'ensemble, plus différenciées, plus semblables à de 
vraies spores. 

Les formes intermédiaires entre elles et le mycélium 
durable sont bien plus rares. On ne les rencontre que dans 
quelquesmilieux(bouillon, eauglycérinée, glycérophosphates 
mono et disodique) , et encore ces passages sont-ils plutôt des 
anomalies peu fréquentes. La valeur morphologique de la 
spore est donc ici dégagée. J'ajoute que la forme Macros- 
porhim, qui semble beaucoup plus fréquente que la forme 
Alternarict type, est en réalité bien plus rare. Mais les articles 
ftAlternaria sont très faiblement unis entre eux, et facile- 
ment séparés au moindre contact : on ne les voit bien que 
dans les cultures en cellules et le montage de la préparation 
suffît d'ordinaire à transformer l'aspect. 

On remarquera que, comme chez les Cladosporium, la 
déhiscence de la série à' Alternaria se fait naturellement au 
niveau de la spore la plus mûre, c'est-à-dire de la première 
formée. Or c'est celle qui est en contact avec le rameau, le 
développement étant centrifuge. Aussi dans sa chute, cette 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 109 



spore entraîne-t-elle toutes celles de la série et l'on en 
trouve à tous les états dans le liquide de la préparation. 

D'ailleurs, cette séparation des spores mûres doit se faire 
spontanément dans la culture. Dans ce cas, la spore séparée 
peut germer en filament, ou continuer à former une spore 
nouvelle, par une sorte de germination de la pointe, ana- 
logue à la germination latérale. 

Très souvent les préparations ne contiennent que des 
spores isolées ou des séries réduites à deux spores dont 
l'une est trop jeune pour s'être séparée. 

On voit que V articulation des spores entre elles est ici plus 
nette que dans l'espèce précédente : en outre, les dimen- 
sions des spores différenciées sont en général plus petites ; les 
cellules forment un massif plus homogène ; elles ne sont 
jamais arrondies et simplement accolées, comme il arrivait 
si souvent, mais séparées par des cloisons planes ou peu 
convexes; de plus, ces cloisons, tout en se cutinisant parfois 
très fortement, restent plus minces, plus fines et d'ordinaire 
moins colorées. 

La forme, ai-je dit, est toujours régulière et symétrique, 
sauf exceptions rares. Normalement, les spores sont piri- 
formes. Mais il est fréquent de les trouver à peu près sphé- 
riques, dans la même préparation, avec tous les termes de 
passage. Le nombre et la disposition des cellules qui les 
composent varient extrêmement : parfois deux éléments 
seulement, provenant d'une seule cellule ovoïde coupée par 
une cloison transversale; d'autres fois trois, grâce à une 
deuxième cloison oblique allant de la première à la base de 
la spore (pl. II, fîg. 9). Quand celle-ci est complètement 
développée, elle a au moins quatre cellules en file ou en 
tétrade, mais souvent beaucoup plus. Parfois ces cellules 
sont rangées en une série renflée dans la partie moyenne ; 
mais dans la règle, les éléments du centre sont coupés par 
une ou plusieurs cloisons obliques ou parallèles à l'axe. 

On sait que certains milieux semblent diminuer beaucoup 
la cutinisation, ainsi la plupart des eaux distillées ; mais les 



110 



LOUIS PLANCHON. 



spores en massif et les filaments qui les portent directe- 
tement sont toujours plus cutinisés que le reste. Dans 
certains cas (eau distillée de cannelle), on voit même des 
spores semblables aux autres par la forme, la dimension, le 
nombre des cellules et qui sont restées tout à fait incolores : 
c'est l'exception même dans ces milieux (fig. 25, page 104). 

L'extrémité du massif donne d'ordinaire une nouvelle 
spore ftAlternaria', mais il arrive aussi qu'elle se prolonge 
en mycélium ou s'atténue peu à peu en un très long bec, géné- 
ralement peu coloré et souvent sinueux (pl. Il, fig. 4 0). Le 
fait se produit surtout dans les milieux à cutinisation faible 
(bouillon, gélatine, etc.). 

Les spores en massif bien différenciées sont portées sur 
des ramifications de mycélium soit à l'extrémité, soit laté- 
ralement : mais, même alors, elles semblent terminales et le 
rameau mycélien continue latéralement en sympode. Lors- 
qu'elles sont tombées (on a vu que dans ces conditions elles 
tiennent fort peu), elles laissent sur le mycéliurn une petite 
encoche, indice de leur insertion. L'axe ressemble plutôt à 
celui d'un Macrosporium qu'à ceux que l'on représente d'or- 
dinaire pour les Alternaria. Le mycélium lui-même, surtout 
au voisinage des spores, est souvent cladosporioïde. 

Le nombre des spores varie aussi beaucoup. Quelquefois 
les différences sont assez singulières : ainsi la gomme demi- 
épaisse a donné une grande quantité de Macrosporium, alors 
qu'il y en a très peu dans la gomme étendue et pas du tout 
dans la gomme épaisse ; par contre, le développement des 
filaments blancs est en raison de la concentration. 

Les dimensions sont si variables qu'on n'en peut guère 
tirer de caractère. Toutefois, en ne comptant que les spores 
ayant pris leur taille définitive, on peut dire que les plus 
petites ont environ 10 y. sur 8 et les plus plus grandes 60 [/. 
sur 15 à 20 (pl. II, fig. 3). Entre les extrêmes sont tous les 
termes, mais cependant les milieux contiennent rarement 
des spores très dissemblables et d'ordinaire il existe une 
certaine localisation des formes. On peut même admettre, 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 111 

comme je l'ai dit, l'existence de deux types : l'un court et 
foncé, le plus fréquent (pl. II, fig. 9), l'autre long et pâle, 
caractérisant certaines cultures (acide borique, carbonate 
de sodium, liqueur de Fowler, etc.) (pl. II, fig. 10). Ce se- 
cond type se distingue par : 

1° La forme beaucoup plus allongée ; 

2° Les dimensions quelquefois triples ; 

3° Les parois cellulaires plus minces ; 

4° La couleur jaunâtre et non brune ; 

5° Le nombre des cellules composantes beaucoup plus 
considérable. 

6° Le prolongement du bec presque toujours très grand, 
tandis que dans la forme normale ce prolongement est 
d'ordinaire court, quelquefois nul. 

Les dimensions dans une même série sont souvent sensi- 
blement les mêmes, sauf pour la spore en voie de formation. 
Les exceptions ne sont pourtant pas rares, et il arrive 
surtout que la première spore formée est plus petite que la 
suivante (pl. II, fig. 11). 

Ces spores en massif arrivent très vite à maturité ; les 
stades de développement sont fugitifs : on peut cependant les 
voir dans les cultures jeunes. Dans la règle la cellule termi- 
nale d'une spore en massif émet un petit prolongement qui 
tout de suite devient sphérique et prend un double contour, 
puis, très rapidement aussi, grossit et se cutinise en même 
temps. On voit alors souvent une division transversale de 
cette cellule ovoïde déjà brun clair ; puis allongement et 
division en trois, enfin élargissement de la base et subdi- 
vision ultérieure si ces phénomènes doivent avoir lieu. 
Généralement une spore ne commence à se former que 
lorsque celle qui la précède est presque mûre. On trouve 
cependant des exceptions et parfois deux ou trois spores se 
suivent sans être arrivées à maturité. Dans les cultures un 
peu anciennes la coloration de toute la série paraît iden- 
tique, mais c'est que la formation s'est arrêtée et que la 
cutinisation s'est faite partout successivement. 



LOUIS PLAXCIIOX. 



Au moment de leur formation, les spores ont souvent 
une teinte verdâtre qui persiste assez longtemps dans le 
dernier article. Puis elles foncent peu à peu jusqu'à devenir 
d'un brun noirâtre. Dans les cultures en cellule la spore 
initiale se distingue facilement des autres rien qu a ce 
caractère (pl. II, fig. 11). 

On voit, d'après cela, qu'il n'est pas possible de baser, 
comme on le fait si souvent, une distinction spécifique entre 
les Alternaria ou les Macrosporium divers sur l'un de ces 
caractères, et que les dimensions et la forme en particulier 
sont loin d'avoir la valeur systématique qu'on leur prête. 

L'impossibilité de trouver un caractère fixe de classifi- 
cation dans l'appareil végétatif et dans les formes reproduc- 
trices qui en dérivent directement, est d'ailleurs une con- 
clusion générale de toutes ces recherches. 

VII. — SPORES EN MASSIF ET MYCÉLIUM DURABLE. 

De ce que les spores en massif sont ici beaucoup mieux 
différenciées et mieux fixées, s'ensuit-il qu'on ne peut les 
homologuer avec le mycélium durable ? Evidemment les 
passages moins nombreux rendent l'assimilation plus diffi- 
cile. 

Cependant on trouve des spores articulées sur l'axe et 
se prolongeant en un filament mycélien cutinisé et parfois 
ramifié. Ces spores pourraient être considérées comme des 
segments mycéliens différenciés, mais intercalaires au lieu 
d'être terminaux. Il faut toutefois remarquer que lorsque la 
spore se trouve ainsi placée, c'est toujours elle qui a produit 
le filament qui la prolonge. Jamais elle ne provient de la di- 
vision d'une cellule préexistante sur un filament déjà formé 
comme c'était le cas si fréquent des formes macrospo- 
rioïdes de Y Alternaria polymorpha ; la production du fila- 
ment qui prolonge la spore apparaît donc plutôt comme 
une germination sur place. 

A ce point de vue la spore n'est jamais intercalaire : 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 113 




g. 30. — Culture sur bois de peuplier. 



elle est seulement le point de départ d'une nouvelle végéta- 
tion qui reste fixée à l'an- 
cienne. 

Néanmoins on peut trouver 
assez souvent ces termes de 
passage qui sont la règle dans 
la première espèce : ainsi sur 
le bois (fig. 30 et Pl. II, fig. 6), 
sur le glycérophosphate mono- 
sodique (Pl. II, fig. 3), sur l'eau 
glycérinée où la végétation 
forme une épaisse membrane 
noire à surface tomenteuse 
blanche, avec des filaments 
floconneux descendant jusqu'au 
fond du liquide. Cette dernière 
culture offre tantôt un mycé- 
lium blanc dont certains articles se renflent en sphères inter- 
calaires ou latérales colorées ; tantôt des séries plus ou 
moins longues de cellules 
cutinisées simples; tan- 
tôt encore des amas irré- 
guliers ou peu réguliers 
de cellules brunes ma- 
crosporioïdes arrivant 
parfois au Macrosporrum 
type et même (très rare- 
ment toutefois) s'arran- 
geant en courtes files 
alternarioïdes (fig. 31). 
On peut constater ça et 
là, la sortie de la cellule 
hors de sa cuticule, ou 
plutôt une tendance à la 
sortie ; la cellule est alors gonflée, amincie, transparente, 
ce qui contribue beaucoup à donner l'aspect irrégulier aux 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 8 




Fig. 31 



Culture daus l'eau glycérinée. 
Formes de passage. 



114 < LOUIS PLAJYCHON. 

filaments, mais je n'ai vu nulle part dans les préparations, 
des sphères hors des cellules, comme dans d'autres milieux. 
On voit aussi très rarement les amas macrosporioïdes à 
leur place normale, articulés à l'extrémité des rameaux. 

Dans cette préparation, ni la taille, ni la forme, ni le 
nombre des cellules, ni leur arrangement, ni leur situation 
ne sont donc caractéristiques, et la plante, bien qu'ayant des 
spores en massif, ne mérite plus guère la dénomination 
(ÏAlternaria. 

VIII. — RÉSUMÉ. 

Cette deuxième espèce est très distincte de la première 
(p. 93). 

Elle est moins résistante aux milieux : la végétation en 
a été plus souvent faible ou nulle (p. 94). 
' Les acides lui sont défavorables (p. 95). 

La cutinisation, et par conséquent la couleur des cultures, 
est très inégale suivant le milieu (p. 95). 

Mise à germer sur eau de pomme de terre, la spore en 
massif (forme normale de reproduction) donne rapidement 
des files à'Alternaria. Le mycélium est très anastomosé, 
parfois tortueux sur plusieurs points, analogue aux débuts 
de périthèces obtenus par Zopf chez les Chsetomium (p. 97). 

Sur le milieu-type, la moisissure est gris brun ou verdâtre, 
épaisse. Il s'y produit abondance de spores en Macrosporium 
ou de formes macrosporioïdes (p. 96). 

Le mycélium prend souvent des formes toruleuses 
(acétate de sodium, quinine, etc., etc.) (p. 100). 

Le mycélium se dissocie quelquefois en formant des sortes 
d'oïdies, ou même arrive à végéter presque en levure 
(carbonate de sodium) (p. 104). 

Si le mycélium est cutinisé, cette dissociation amènera la 
formation de formes fumagoïdes (eau glycérinée, acide 
gallique, etc.) (p. 106). 

La spore en massif est le seul mode de reproduction. Mais 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 115 

elle varie de forme, de dimensions, d'aspect suivant le milieu 
et quelquefois dans le même milieu (p. 108). 

Il semble donc difficile de baser sur les caractères de ces 
spores des distinctions spécifiques (p. 112). 

La forme Macrosporium semble n'être le plus souvent que 
la forme Alternaria dissociée (p. 108). 

La différenciation des spores en massif est en général ici 
plus parfaite que dans l'espèce précédente (p. 108). 

En tenant compte des divers passages, il existe pourtant 
deux types principaux de spores en massif. L'un est beau- 
coup plus grand, plus allongé, moins cutinisé, plus jaunâtre, 
à cellules plus nombreuses, à pointe prolongée plus ou 
moins. L'autre présente les caractères inverses (p. 111). 

Les passages, quoique moins nombreux que dans l'espèce 
précédente, permettent d'homologuer les spores en massif 
et le mycélium durable (p. 112). 



CLADOSPORIUM HERBARUM Link. 



Répandu abondamment dans la nature sur toutes les 
parties des plantes mortes et sur beaucoup de plantes 
vivantes, le Cladosporium herbarum Link est une des 
Dématiées les plus communes sinon les mieux connues. 
Elle devait donc se trouver fréquemment dans les poussières 
de l'air, comme dans l'eau des solutions, et apparaître 
dans nombre de cultures. 

L'événement a montré qu'on le trouvait en effet très sou- 
vent dans ces conditions. C'est même une des rares espèces 
que l'on peut reconnaître à l'examen direct delà moisissure 
flottante ou du dépôt, grâce à la couleur et à la forme de 
ses spores et de ses articles dissociés (1). 

Il était intéressant d'étudier à nouveau cette espèce si 
souvent décrite et cultivée, et de voir si les conditions spé- 
ciales adoptées ici ne permettraient pas, soit de découvrir 
de nouvelles formes dans une espèce naturellement plastique 
et polymorphe, soit de discuter les opinions émises sur 
son compte et certaines assimilations plus apparentes que 
réelles. 

I. — VALEUR ET LIMITES DE L'ESPÈCE. 

a. — Généralités. — On doit d'abord se demander si le 
Cladosporium existe en tant qu'espèce. En effet, dans un tra- 
vail de grand intérêt (2), Berlese exprime l'opinion que l'on 

(1) Du reste le champignon prend souvent, dans la solution même, un 
grand développement. Dans un flacon de bromure de potassium, il formait 
des végétations hémisphériques verdàtres d'environ i centimètre de dia- 
mètre, et d'aspect velouté. 

(2) A.-N. Berlese, Première contribution à l'étude de la morphologie et de la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES, 



117 



a affaire à une forme commune à plusieurs Ascomycètes 
voisins, forme conidienne non distincte aux points de vue 
morphologique et biologique, mais faisant probablement 
partie de cycles différents. 

L'auteur base son opinion sur les faits suivants : 
Il a récolté parfois des Cladosporium différents du type (sur 
Arundo Donax par exemple) et donnant une forme Hormo- 
dendron distincte aussi de Y Hormodendron ordinaire. 

Il a pu obtenir, en cultivant un Cladosporium récolté sur 
des feuilles à' Evonymus , des pycnides qu'on peut rapporter 
au genre Phleospora, tandis que : — 1 de Janczewski a décou- 
vert que le Leptospheria tritici, le Septoria triticietunPhoma 
sont intimement en relation avec le Cladosporium. — 
T Pirotta, en cultivant des conidies de Cladosporium 
récoltées sur du houblon a obtenu des conceptacles du genre 
P h orna. — 3° Costantin (1) rapproche le Cladosporium 
des Alternaria et, par conséquent du Pleospora her- 
barum. 

Aussi Berlese ne croyant pas possible d'assimiler des choses 
si diverses, obtenues par les observateurs les plus compé- 
tents, est-il tenté de croire que chacun d'eux a eu entre les 
mains une forme conidienne différente, qu'il a rapportée 
au Cladosporium., mais que c'étaient là des aspects analogues 
de champignons distincts. 

Il est certain que beaucoup de Dématiées ont des formes 
cladosporioïdes, et l'hypothèse de Berlese n'a rien d'in- 
vraisemblable a priori. Mais ce n'est là, me semble-t-il, 
qu'une hypothèse dont la démonstration reste à faire, pour 
plusieurs raisons : 

1° Berlese accepte, sur l'autorité incontestable de son 
auteur, l'assimilation que Costantin fait du Cladosporium. 
et de Y Alternaria. Mais l'opinion de cet auteur sur ce point 

biologie de Cladosporium et Dematium (Bail. Soc. mycol. de France, 1895, 
p. 34 à 74. 

(1) J. Costantin, Sur les variations des Alternaria et des Cladosporium (Rev . 
gén. de Bot., t. I). 



118 



LOUIS PLANCHON. 



a été discutée et je ferai moi-même plus loin quelques 
réserves à ce sujet. 

2° Pour de Janczewski, il est exact que, dans un premier 
travail (1), il a considéré le Cladosporium herbarum comme 
appartenant au cycle évolutif des espèces citées (les sper- 
mogonies rentrant dans le genre Phoma, les pycnides 
dans le genre Septoria, et les périthèces représentant 
le Leptosphœria tritici de Passerini) ; il dit en effet que le 
Leptosphœria tritici est un vrai parasite, dont la forme 
conidienne, désignée jusqu'à présent sous le nom de Clado- 
sporium herbarum, peut parfaitement vivre en saprophyte, 
se transformer en Hormodendron ou en Dematium et devenir 
une moisissure des plus communes. Mais l'année suivante (2) 
il a renoncé à cette assimilation et rapporté le Clado- 
sporium herbarum au Sphœrella Tulasnei, nouvelle espèce 
décrite par lui. Dans un mémoire ultérieur (3) sur ce sujet, 
il dit textuellement du Septoria et du Phoma « avec le 
Sphœrella Tulasnei elles n'ont rien de commun ». Il est vrai 
que le Cladosporium lui a donné le Sphœrella tandis que 
Berlese en obtenait les pycnides du Phleospora, mais il 
se peut en effet que l'espèce fournisse, suivant les conditions 
d'existence, tantôt une forme pycnidaire, tantôt une forme 
ascoporée. 

3° Enfin pour Pirotta, rien ne prouve, d'après ce qu'en 
dit Berlese, que son Phoma (sans doute le même que 
celui dont parle de Janczewski et qu'il considère comme un 
simple compagnon, mais compagnon très habituel du Clados- 
porium) soit produit parle Cladosporium. Il faut remarquer 
en effet que, dans le semis de conidies provenant des feuilles 
du houblon, Pirotta a obtenu des choses diverses : 
tantôt Y Hormodendron ou le Cladosporium lui-même, tantôt 

(1) E. de Janczewski, Polymorphisme du Cladosporium herbarum (Bull. Acad. 
des Se. de Cracovie, déc. 1892; d'après Rev. mycolog., J 893, p. 41). 

(2) Les périthèces du Cladosporium herbarum (Ibid., 1893, p. 271, d'après 
Rev. mycolog., 1894, p. 133). 

(3) Recherches sur le Cladosporium herbarum et ses compagnons habituels, sur 
les céréales, avec résumé français (Ibid., 1894). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 119 

le Phoma, tantôt enfin le Dematium pulhdans, que je démon- 
trerai, après Berlese lui-même, n'appartenir aucunement 
au Cladosporhim. 

De cette discussion un peu longue, il résulte, que si 
l'hypothèse de plusieurs espèces réunies actuellement sous 
le nom de Cladosporhim lier bar um n'est pas à rejeter sans 
autre examen, elle doit être confirmée par d autres preuves. 
En tout cas, la forme Hormodendron cladosporioides dont je 
vais avoir à parler, forme typique, me semble encore 
actuellement caractériser l'espèce. 

C'est au Cladosporium se présentant souvent sous cet 
aspect typique, qu'ont eu affaire Laurent, Costantin, Pirotta, 
et c'est lui que j'ai eu moi-même comme sujet de mon 
étude. C'est à lui que l'on a attribué plusieurs fois les Alter- 
naria et le Dematium pulhdans ; je le considérerai donc 
comme une entité bien déterminée donnant comme phases 
ou aspects principaux : 

Une forme conidienne : Hormodendron cladosporioides de 
Saccardo. 

Une forme pycnidaire : Phleospora de Berlese. 

Une forme périthécienne : Sphœrella Tulasnei de 
de Janczewski. 

h. — Caractère principal. — Dans la nature, le Cla- 
dosporhim herbarum offre des caractères très variables. 
En général, lorsqu'il est bien développé, il forme des touffes 
hémisphériques verdâtres, d'où rayonnent des filaments 
assez raides, cloisonnés, bruns, ramifiés, terminés par des 
spores ou des chapelets de spores qui se confondent peu à 
peu avec les articles supérieurs des filaments ; ces spores 
sont uni ou pluri-cellulaires, et dans ce dernier cas plus 
allongées et àcloisons toujours parallèles. Ce passage insen- 
sible entre les articles mycéliens et les conidies avait été fort 
bien vu par Link quand il avait créé le genre Cladosporium, 
dont le nom indique ce caractère essentiel. Ces spores sont 
bien réellement des rameaux qui se modifient, se détachent, 
et sont aptes à germer. 



120 



LOUIS PLANCHON. 



c. — Parasitisme. — La variabilité de cette espèce, même 
sous sa forme conidienne, est très grande. Elle a été diver- 
sement expliquée et paraît en rapport avec le mode de vie. 
La multiplicité des formes que j'ai obtenues montre qu'il 
suffît de peu de chose pour amener des changements im- 
portants. Si donc la plante peut vivre dans la nature, tantôt 
en parasite, tantôt en saprophyte, on conçoit qu'elle doive se 
modifier suivant le cas. Or, c'est là l'opinion la plus acceptée 
aujourd'hui. Le parasitisme du C ladosporium a été fort 
discuté et l'étude de cette question ne m'arrêtera pas, car 
elle sort tout à fait du cadre de ce travail. Les expériences 
de de Janczewski l'amènent à croire à un simple sapro- 
phytisme, opinion déjà émise par Kuhn et autres; 
Prillieux et Delacroix, entre autres observateurs, sont 
tentés d'y voir un parasite facultatif ou même un vrai 
parasite attaquant les feuilles des pommiers, framboi- 
siers, etc. C'était aussi l'avis de Corda, Uaberlandt, etc. 
Pour Berlese c'est un vrai parasite qui s'est merveilleuse- 
ment adapté à la vie saprophytique, sans perdre pourtant 
tout à fait la possibilité de redevenir parasite, ce qu'il doit 
faire de temps en temps ; et la multiplicité des formes qui 
lui fait présenter tous les stades entre les genres C/adotri- 
ckum, C ladosporium et Diplococcium est due à ces différentes 
conditions de développement: parasitisme, demi-parasi- 
tisme, saprophytisme. 

Je n'ai pas étudié la question. 

d. — Variétés. — La différence d'aspect dans la nature 
même a valu la création de plusieurs variétés dont la plus 
connue est la forme appelée Hormodendron cladosporioides par 
Saccardo et que Frésénius avait décrite sous le nom de 
Pénicillium cladosporioides . Le rapprochement de ces deux 
variétés, soupçonné par Tulasne, semble-t-il, a été fait à peu 
près en même temps par Laurent qui publia le premier ses 
résultats, et par Costantin. Lorsque ces deux types sont 
bien caractérisés, leur distinction est simple, mais les 
passages sont nombreux et l'on peut difficilement leur 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



121 



donner même la valeur de formes. J'aurai l'occasion de 
revenir plus tard sur ce point intéressant et de bien montrer 
l'identité des deux plantes. 

Dans toutes les cultures faites, je suis parti comme pour 
les autres espèces étudiées, d'un semis pur, unique pour 
tous les milieux, c'est-à-dire en somme d'une seule spore; je 
laisse donc de côté ici la discussion sur les diverses formes : 
[repens de Frésénius, formes naines ou géantes, espèces 
diverses à caractères instables, etc.). 

Il semble à Costantin que les nombreuses espèces décrites 
(118 dans Saccardo) reposent souvent sur des caractères 
fragiles et qu'un travail de révision est nécessaire. En consta- 
tant l'extrême variabilité de la plante dans la nature et dans 
les cultures, en voyant par exemple la descendance d'une 
même spore présenter^ comme dans les conditions choisies 
ici, les formes les plus diverses, stériles ou fertiles, et la 
plus grande variété de dimensions, on ne peut qu'approu- 
ver cette manière de voir. Autant il importe, lorsqu'on n'a 
pu saisir aucun passage réel et que les conditions identiques 
n'amènent pas des modifications identiques aussi, de distin- 
guer nettement des plantes bien autonomes, autant il faut 
cherchera simplifier une nomenclature inutilement chargée, 
en réunissant toutes les formes qui ne diffèrent que par des 
caractères futiles, instables, et que l'on peut pour ainsi dire 
faire varier à volonté. 

e. — Place dans la classification. — Je ne discuterai pas 
ici la classification de cette plante parmi les Ascomycètes. Je 
n'en ai pas obtenu de périthèces, ceux-ci ne se produisant que 
dans des conditions très différentes de celles où je me suis 
mis. Je rappellerai donc simplement (1 ) que le Cladosporium 
a été longtemps considéré comme faisant partie du cycle 
évolutif du Pleospora herbarum (Tulasne, etc.), idée aban- 
donnée quand on vit que la forme conidienne du Pleospora 
était un Alternaria ou un Macrospofiam (Gibelli et Griffini, 

(1.) Voyez pour cet historique, les mémoires cités de de Janczewski, Cos- 
tantin, Berlese, etc. 



122 



LOUIS PLAATJIOX. 



Bauke, Kohi, Mattirolo, etc.) et reprise sous une autre 
forme quand Costantin a cru devoir rapprocher le Cla- 
dosporium herbarum de Y Alternaria tennis. 

Enfin de Janczewski, par des inoculations sur des 
plantes vivantes, a pu déterminer la production de sclérotes, 
puis de périthèces, et a reconnu en eux une espèce nouvelle 
qu'il a nommée Sphœrella Tulasnei. La preuve de l'exacti- 
tude de ces résultats a été donnée par la culture des 
ascospores qui ont reproduit le Cladosporium, et cette déter- 
mination doit être considérée comme acquise. 

Je rappelle aussi que Berlese a vu dans des feuilles 
& Evonymns un stroma ayant les caractères d'un sclérote, 
et qui, en résorbant sa partie centrale et en organisant sa 
paroi, constitue une pycnide d'où sortent des spores bacil- 
laires. L'auteur ne semble pas avoir cherché à obtenir le 
Cladosporium, en semant ces stylospores, ce qui eut donné 
une démonstration parfaite. Néanmoins, malgré cette 
lacune, je ne doute pas que ces pycnides que Berlese 
rapporte à un Phleospora, ne soient réellement une forme 
du Cladosporium, Cette identification, outre qu'elle est 
garantie par l'autorité scientifique de son auteur, paraît bien 
prouvée par la description et les dessins du mémoire, 
comme aussi par la situation de la pycnide au sein 
d'un stroma en continuité avec les filaments de Y Hormo- 
dendron. 

J'ai cependant tenté d'obtenir des périthèces par des 
cultures sur du bois, soit simplement humide, soit imprégné 
de diverses substances, peu favorables au champignon 
(acidegallique, acétate de sodium), ou au contraire, favorables 
(mannite, glycérophosphates, etc.), mais malgré sa durée, 
l'expérience ne m'a donné aucun résultat. Des coupes dans 
le bois ont montré que les filaments mycéliens du champi- 
gnon pénétraient dans les vaisseaux, et même dans la 
cavité des fibres ligneuses et les remplissaient presque com- 
plètement. On y voyait des filaments çà et là renflés, 
comme ceux qui constituent le coussinet caractéristique 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 123 



extérieur, mais jamais de vrai sclérote et moins encore 
de périthèces. 

II. — ORIGINE DES CULTURES. 

Le point de départ de cette étude a été un Cladosporium 
herbarum obtenu par la culture d'un flocon blanc, brunâtre 
par places, trouvé dans une solution de bromure de sodium 
provenant de l'hôpital Laënnec (1). 

D'autres milieux m'ont également donné cette espèce 
(lactophosphate de calcium), moins souvent cependant qu'il 
ne semblait probable à priori : mais la raison du fait est 
simple : le Cladosporium herbarum semé sur le milieu- type 
(pomme de terre acidulée) y pousse avec une grande lenteur 
(on verra que les acides ne lui sont pas favorables), et son 
développement est longtemps entravé par les espèces à 
végétation" rapide. Les Pénicillium, en particulier, ont 
recouvert toute la pomme de terre d'une couche verte épaisse, 
avant que le Cladosporium ait commencé sa multiplication, 
et jamais celui-ci n'est assez vigoureux pour dominer plus 
tard comme le font d'autres espèces. Des Aspergillus, par 
exemple, ont une croissance moins rapide que le Pénicillium 
glaucum, mais, lorsqu'ils sont mêlés à lui, on les voit 
souvent apparaître au bout de quelques jours sur un point, 
et lutter, non sans avantage, contre le premier occupant. Ici 
rien de pareil : le Cladosporium ne soutient pas la lutte. 
J'ajoute qu'il ne la soutient pas non plus avec les bactéries 
toujours très nombreuses, et dont quelques espèces se 
développent malgré l'acidité du milieu. En un mot, j'ai tou- 
jours eu au début la plus grande difficulté à obtenir les 
cultures de Cladosporium à l'état de pureté, et je suis con- 
vaincu que, dans nombre d'expériences, ce champignon, 

(1) Cette même solution avait donné aussi : le Venicillium gluucum, un 
Cephalosporium dont l'étude n'a pas été continuée et un Oospora prenant 
sur la plupart des milieux un aspect crayeux blanchâtre, et donnant à la 
pomme de terre, sur laquelle on le cultive, une coloration bleue intense. 



124 



LOUIS PLANCHOIV. 



dont je voyais les débris ou les spores à l'examen direct 
des solutions, m'a complètement échappé à cause de son 
développement tardif et de son infériorité dans la lutte. 

Dans les solutions il a souvent l'aspect d'un flocon 
brunâtre ou de petits flocons divisés et colorés (1). Mais il 
est fréquent de le trouver aussi autour du bouchon des 
flacons, sous forme de petites granulations noirâtres. Au 
microscope ces granulations se montrent constituées par 
une masse serrée, homogène, de filaments courts, assez 
épais, analogues en somme (sauf la disposition en tétrades 
qui manque ici) à une germination de Fuma go. Si on sème 
en milieu favorable, ces filaments s'allongent et les articles 
prennent bientôt l'aspect et les denticulations caracté- 
ristiques du Cladosporium. 

III. — RÉSISTANCE AUX MILIEUX. 

Semé et cultivé à l'état de pureté sur le milieu-type, le 
champignon s'y développe, mais lentement. Malgré cette 
difficulté à pousser sur pomme de terre acide, l'espèce 
s'accommode très facilement de la plupart des milieux (2). 
Les résultats ont été tout à fait négatifs pour 6 milieux 
seulement: (acides citrique, sulfurique, tartrique; alun; 
chlorure d'ammonium ; iodure de potassium), et très 
médiocres pour 9 autres (acide glycérophosphorique, acide 
borique, lactophosphate de calcium, chlorure de baryum, 
quinine, cocaïne, liqueur de Fowler, acétate de sodium, eau 

(1) line paraît pas douteux que VHygrocrocis arsenicus décrit et dessiné 
par Marchand (G. R., 11 nov. 1878 et fig. in Bot. crypt.) ne soit une forme 
immergée du Clad. herbarum. Quelques particularilés de la figure peuvent 
faire hésiter un peu : les pinceaux dessinés se rapprochent plus des 
Pénicillium vrais que des Hormodendron. Les sporangioles décrits et des 
corps spéciaux ne répondent à rien de ce que j'ai vu dans la liqueur de 
Fowler, et appartiennent peut-être à quelque champignon différent, mais 
l'ensemble du végétal représenté est bien le Cladosporium, modifié par l'im- 
mersion et le milieu. 

(2) M. Ménier l'a trouvé vivant en taches noires, sur de la gaze iodoformée 
(Journ. de Pharm. et de Ghim., 1891, t. I, p. 442). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



125 



de cannelle). On voit qu'ici encore, les milieux à réaction 
acide se sont montrés défavorables ou réfractaires, et qu'avec 
les solutions d'alcaloïdes on n'a pas obtenu les résultats 
qu'on avait eus ailleurs. Il faut ajouter que l'acide gallique 
n'a donné de végétation que dans la région émergée du tube. 

h' acétate de sodium s'est montré particulièrement défavo- 
rable ; à 1 p. 100 l'accroissement est encore sensible, mais 
à 5 p. 100, et à fortiori à dose plus élevée, aucun déve- 
loppement ne se fait. 

La liqueur de Fowler n'est pas absolument funeste à cette 
espèce, mais peu s'en faut. Si l'on diminue la proportion 
normale d'arsénite de potassium, la plante pousse légère- 
ment. Si on l'augmente, au contraire, aucune végétation 
ne se produit. 

Le développement a été par contre assez abondant ou 
même très abondant dans presque tous les autres milieux. 
C'est donc là une espèce à adaptation facile dans les liquides 
les plus divers. 

Les semis de contrôle ont montré quelques résultats 
intéressants. L'espèce avait bien poussé sur le bouillon, la 
gélatine , la gélose , le sulfa te de magnésium , l'eau distillée , e te . , 
mais a bientôt perdu sa vitalité. Inversement, quelques 
liquides, comme l'alun ou le chlorure d'ammonium, qui 
semblaient ne rien contenir, ont conservé la vie des spores 
semées. 

IV. — ASPECT GÉNÉRAL DES CULTURES. 

Sur les milieux solides favorables, le champignon s'étend 
sous forme de masses épaisses, noires ou verdâtres, divisées 
ou continentes, abords très nets, saillants. 

Dans les divers milieux liquides l'aspect varie beaucoup 
plus. Chez ceux où la végétation est puissante, le champi- 
gnon vient former à la surface une membrane épaisse, 
verdâtre ou noirâtre (gomme, bouillon, gaïacol, man- 
nite, etc.). Assez souvent le liquide contient des flocons 



126 



LOUIS PLAIVCIIOA. 



brunâtres (mélisse, bromure de sodium) ou gris noirâtre 
(glycérophosphates, eau pure et eaux distillées diverses, 
sulfate de magnésium, etc.), ou gris (chlorure de sodium), 
quelquefois même à peu près incolores (ferrocyanure de 
potassium). 

D'après la plupart des auteurs, le Cladosporium herbarum 
n'est pas du tout anaérobie, tandis que le Dematium en 
serait la forme aquatique. 11 est vrai que lorsqu'il pousse 
abondamment, ce champignon forme d'ordinaire une 
épaisse membrane superficielle et pénètre peu dans le 
liquide sous-jacent. Mais les exceptions sont nombreuses : 
il est fréquent de voir sur le tube de culture de petits 
groupes étoilés à centre brun verdâtre, à filaments rayon- 
nants plus clairs, gris ou blancs et qui sont appliqués contre 
la paroi du verre au-dessous du niveau du liquide. Ils 
adhèrent d'ailleurs faiblement (eau glycérinée, glucose, 
acétate, phosphate acide, iodure, arséniate de sodium, etc.). 
Lorsque le tube n'est pas agité, ils doivent vivre là à peu 
près sans air. Souvent aussi des membranes superficielles 
finissent par tomber au fond si on agite le tube, ou même 
spontanément, et y végètent parfaitement sans rien perdre 
de leur vitalité. On a vu que des flocons ou des dépôts sont 
très fréquents : le liquide de Raulin, par exemple, contient 
une végétation dissociée en dépôt au fond du tube. Laurent, 
qui considère le Dematium pullulons comme une forme 
affaiblie et dégénérée du Cladosporium, pense que, sous 
l'influence de la lumière ou pour toute autre raison, le Cla- 
dospjorium acquiert la possibilité de vivre en anaérobie et 
même de germer dans le vide, et conclut que les types de 
dégénérescence du champignon sont mieux doués que le 
type originel. On verra plus loin que ces différences s'expli- 
quent bien mieux encore en admettant la distinction spéci- 
fique des deux champignons. En tout cas, la présence dans 
les cultures des végétations pariétales immergées, des 
flocons de couleur diverse dont il a été question plus haut, et 
du dépôt qui se forme dans le liquide de Raulin, indiquent 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



127 



nettement que cette espèce peut vivre à l'abri du contact 
direct de l'air (1). Je rappelle ici que les semis de con- 
trôle ont permis d'affirmer pour tous ces milieux, qu'ils 
contenaient seulement l'espèce étudiée. 

V. — GERMINATION ET PREMIER DÉVELOPPEMENT 

SUR DIVERS MILIEUX. 

a. — Eau de pomme de terre. — Lorsqu'on sème en cellule 
sur couvre-objet quelques spores dans de l'eau de pomme de 
terre, on voit la germination commencer presque aussitôt, 
Les spores grossissent, tendent à devenir sphériques, et leur 
coloration pâlit beaucoup. Les fragments mycéliens qui les 
accompagnent dans le semis participent à ces modifications, 
mais en raison de leur différenciation : le mycélium carac- 
térisé pousse pourtant aussi, mais plus lentement, sans se 
gonfler d'abord, et en conservant sa couleur foncée. 

La germination se fait tantôt sur un point, tantôt aux 
deux extrémités, et le petit mamelon blanchâtre saillant, 
est entouré par une région très décolorée de l'exos- 
pore. Le plus souvent la première cellule s'allonge en un 
filament divisé, qui, dès le début, se termine par une spore 
arrondie ou ovoïde, incolore. Cette première spore en donne 
bientôt une seconde par bourgeonnement apical (vingt- 
quatre heures), puis d'ordinaire une 3 e se forme laté- 
ralement, à côté de la première, sur le sommet du 
filament sporifère, formant ainsi le début d'une ramifi- 
cation. La dernière cellule du filament a déjà alors deux 
pointes et a pris le caractère des articles du Cladosporium. 
Rientôt, si la végétation est vigoureuse, d'autres spores 
suivent les premières (quarante-huit heures) : la plus jeune 
est toujours la spore terminale, le développement étant 

(1) Du reste, l'expression anaérobie, employée parles auteurs, n'est pas 
ici prise au sens absolu. Dans les liquides de ce genre, l'air est très dimi- 
nué, mais l'absence n'en est pas complète. Les anaérobies vrais sont for 
rares dans la nature. 



128 



LOUIS PLATVCHON. 



centrifuge. En général, comme chez les -Altemaria, cette 
spore terminale est sphérique d'abord, puis s'allonge quand 
la suivante se forme, mais les exceptions sont nombreuses 
(fig. 32). 

A côté des filaments sporifères se montrent souvent 
des ramifications stériles. Le troisième jour, il est fréquent 
de voir les filaments s'allonger beaucoup et se terminer en 




Fig. 32. — Culture en cellule sur eau de pomme de terre : a, au bout 
de douze heures ; 6, au bout de vingt-quatre heures; c, deux jour? ; d, trois jours. 

pointe, les spores formées sont rejetées sur le côté ou se 
détachent : ce phénomène paraît être en rapport avec la 
dessiccation progressive de la lamelle, et les filaments fins, 
stériles s'étendent surtout hors de la gouttelette liquide. 
Les spores détachées se cutinisent et prennent une teinte 
jaune. 

En somme, la sporulation se fait suivant le type Cla- 
dosporium et la ramification n'arrive pas à la forme Hormo- 
dendron. Cette sporulation est rapide, presque au sortir de 
la spore primitive, qui reste simple et ne forme pas de 
massif. 

Une fois cependant et sans que j'aie pu en trouver la rai- 
son, une culture faite dans des conditions identiques a ger- 
mé différemment : les conidies se sont gonflées très len- 
tement puis, vers le troisième jour, ont commencé à se 
diviser chacune en un petit groupe de cellules courtes et 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. J 29 



colorées, sorte de massif central d'où partaient lentement 
des filaments trapus à larges cellules. Des spores se sont 
montrées aussi, mais plus tard (vers le sixième jour). Il y a 
tendance à la formation d'un tubercule central et le retard 




Fig. 33. — Germination anormale en cellule sur eau de pomme de terre. 
a, au bout de quatre jours ; è, cinq jours ; c, six jours. 

de la germination paraît en rapport avec une cutinisation 
plus forte (fig. 33). 

p. — Gélatine nutritive. — La germination sur gélatine est 
analogue, mais diffère surtout par la production rapide de 
la forme Rormodendron, ainsi que Laurent (1) Fa déjà indi- 
qué. Les premiers stades se font comme sur l'eau de 
pomme déterre. Cependant les filaments sont plus trapus. 
La plupart d'entre eux se terminent vite par une spore, 
puis par un petit chapelet (deuxième jour). Ensuite la ra- 
mification s'étend, les filaments s'allongent et diffèrent : les 
uns restent au sein de la gélatine et s'y terminent soit par 
des spores isolées, soit par de petits chapelets, soit enfin 
par de courtes ramifications cladosporiennes ; les autres 
sortent de la gouttelette et viennent donner au dehors, à 
l'air libre, des ramifications très nettes d' Hormodendron, à 
spores tantôt ovales, tantôt arrondies. Généralement, les 
branches qui portent des Hormodendron sont plus courtes 
que les autres (fig. 34). Du reste, on peut ici, comme dans 

(1) Laurent, Recherches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarum 
(Ann. de l'Inst. Pasteur, t. H, p. 558 à 566, et p. 584 à 603). 

ANN. SC. NÂT. BOT. XI, 9 



130 



LOUIS PLANCHON. 



les cultures en tube, trouver des passages entre Y Hormo- 
dendron et la spore isolée. Les branches, stériles ou non, qui 
s'étendent dans la gélatine sont très ramifiées : la première 




Fig. 34. — Culture en cellule sur gélatine nutritive, a, un jour; 6, deux jours ; 
c, trois jours ; d, quatre jours. 

cellule de chaque rameau est assez souvent renflée, mais 
ce caractère n'est pas absolu. 

Certaines cultures dans des conditions identiques se 
montrent plus abondamment et plus rapidement ramifiées : 
elles sont dans ce cas moins vite fructifères. 

On voit qu'ici encore la cellule semée donne des filaments, 
mais ne se divise pas en un massif cellulaire central. On 
voit aussi que le Cladosporium immergé peut vivre, se déve- 
lopper vigoureusement et fructifier. Les spores émergées 
ne se montrent que plus tard. 

Berlese a décrit avec détails la formation des conidies 
de YHormodendron dans les cultures à goutte pendante, il a 
montré que les filaments sortant de la gouttelette pren- 
nent au sommet une papille sphéroïdale, qui s'allonge 
ensuite et en forme à son tour une autre, souvent deux 
divergentes, donnant des chapelets décroissants. 

Dans les développements les plus favorisés par le milieu, 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 131 



les conidiophores sont très régulièrement dichotomisés, les 
articles inférieurs longs et foncés, cloisonnés souvent, les 
supérieurs arrondis, petits, presque blancs. 

Ainsi que l'observe très bien Berlese, les articles les 
plus anciens, les plus mûrs, sont aussi les moins adhérents 
et se détachent, entraînant avec eux le reste de la file, qui 
se désarticule aussi (sauf cependant les derniers articles, 
non mûrs, qui peuvent rester réunis). Entre chaque conidie, 
Berlese décrit un isthme court que 
j'ai observé quelquefois (eau glycé- 
rinée, etc.), mais qui me semble 
exceptionnel. 

On remarquera que les Champi- 
gnons à spores en chapelet dont le 
développement est centrifuge {Hor- 
modendron , Alternaria, etc.) ont, au 
point de vue de la reproduction, un 
désavantage sur les espèces à chape- 
lets centripètes {Pénicillium, Asper- 
gillus, etc.). Ceux-ci ne laissent tom- 
ber que les conidies mûres, et 
amènent toutes les autres succes- 
sivement à maturité. Les Hormoden- 
dron , au contraire, se désarticulant à 
la base, les conidies supérieures sont 
incapables de germer, ainsi que le 
montrent bien les semis en cellules, 
et le conidiophore doit s'allonger 
après la chute pour donner une nou- 
velle génération conidienne. 

y. — Gomme . — J 'ai encore étudié la 

' . . t Fig- — Culture en cellule 

germination de ces spores en cellule sur gomme. — «, au bout 
sur un troisième milieu, la gomme 2q ™ ^ de 

en solution très épaisse, visqueuse, 

milieu qui s'était montré favorable. La germination est ici 
toute différente. Dès le début, chaque spore émet un filament 




132 



LOUIS PLANCHON. 



très fin et stérile, qui d'abord s'allonge démesurément 
tout droit, sans se ramifier; les petits groupes de spores 
ont alors l'aspect de centres rayonnants (24 heures). 
Bientôt ramification abondante (fig. 35); des spores appa- 
raissent, presque toujours sur les filaments émergés et en 
ramification hormodendroïde, mais moins nombreuses que 
sur la gélatine. 

Mycélium très abondant et très rameux, mais fin, de 
même diamètre sur toute sa longueur; nombreuses goutte- 
lettes d'huile donnant au filament un aspect spécial. Enfin, 
les cellules d'origine forment d'ordinaire un petit groupe 
central, qui ne se rencontre ni dans l'eau de pomme de terre, 
ni dans la gélatine, et qui pourrait être pris pour le début 
d'un tubercule; mais il ne se forme pas de tubercule réel. 
Chaque spore initiale est isolée. 

Il faut remarquer encore qu'ici les fructifications iïHor- 
modendron sont portées à l'extrémité de filaments très 
allongés et très abondants, et que la brièveté de l'appareil 
végétatif n'est pas, comme on l'a dit, une caractéristique 
de VHormodendron cladosporioides . 

VI. — CULTURE SUR LE MILIEU-TYPE 

Le Cladosporium herbarum trouve, sur ce milieu, des con- 
ditions défavorables. Il y pousse pourtant, mais avec une 
grande lenteur, et forme tantôt une masse unique, tantôt 
de petits coussinets séparés, d'un brun un peu verdâtre, 
presque noir. On a, d'ordinaire, beaucoup de peine à débar- 
rasser les cultures d'un tomentum grisâtre qui les recouvre 
complètement ou par places, et qui n'est autre qu'une 
Dématiée vivant, semble-t-il, en parasite sur le Cladospo- 
rium. La végétation est très nettement limitée, massive, 
quelquefois mamelonnée, non tomenteuse, à surface souvent 
un peu humide. Elle est dure, résistante, élastique, difficile 
à fragmenter avec le fil de platine. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÊMATIÉES. 



133 



Autour du champignon, la pomme de terre prend une 
teinte brunâtre. 

J'ai dit que cette végétation était fort lente. Elle demande 
même, à 1 etuve, plusieurs jours, et le temps nécessaire est 
en rapport avec l'acidité de la pomme de terre. 

Il semble qu'elle soit retardée plus encore lorsque le semis 
provient de certains milieux. En tout cas, il faut conserver 
longtemps les tubes de contrôle avant de décider qu'ils 
n'ont pas donné de résultat. Beaucoup n'ont poussé qu'au 
bout de huit ou dix jours. 

Dans l'eau du fond du tube, il se développe des flocons 
d'abord blanchâtres, puis bientôt de couleur foncée, noi- 
râtre. 

Les caractères que présente cette culture au microscope 




Fig. 36. — Cladosporium herbarum, type et conidies isolés. — Culture 
sur pomme de terre. 

sont ceux du Cladosporium herbarum ordinaire. Le centre des 
végétations est constitué par un petit tubercule assez dur, 
dont j'indiquerai plus loin le mode de formation par enche- 
vêtrement de filaments à cellules irrégulièrement arrondies 



134 



LOUIS PLANCHOTV. 



et brunes. De ce centre partent des rameaux raides, diver- 
gents, conidifères, avec les caractères ordinaires du Clado- 
sporhim (fig. 36). 

Les branches sporifères sont presque toujours dépouillées 
de leurs conidies par la manipulation, et l'aspect Hormo- 
dendron manque le plus souvent. 

La préparation est toujours remplie de conidies déta- 
chées à divers états et de formes variées, mais rarement 
pluricellulaires. La cutinisation est relativement faible. Les 
dimensions sont partout normales. 

VII. — MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES DE L'ESPÈCE 

Elles portent sur l'appareil végétatif, fertile ou non, pou- 
vant donner des formes fumagoïdes et des chlamydospores, 
et sur l'appareil conidien. 

1. — MYCÉLIUM 

a, — Cutinisation. — Très variable, comme chez la plu- 
part des Dématiées, la cutinisation peut se montrer faible ou 
nulle dans quelques rares milieux (gélatine, ferrocyanure de 
potassium). Dans beaucoup d'autres, surtout au début de la 
végétation, des fdaments blancs et cutinisés s'entrelacent, 
ou le même filament présente alternativement des régions 
incolores et colorées, ces dernières généralement à articles 
plus volumineux (bouillon) ; le cas est assez rare. 

Enfin, dans les filaments cutinisés eux-mêmes, de grandes 
différences se montrent. Certaines cultures ont une colora- 
tion homogène; chez d'autres, les articles terminaux ou 
intercalaires, plus fortement cutinisés, amènent au mycélium 
durable (glycérophosphate monosodique), ou à la chlamy- 
dospore (eau glycérinée, dextrine), ou encore à de véritables 
fumago (liquide de Raulin). 

En somme, la couleur varie du blanc au brun, mais, sauf 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



135 



cas exceptionnel, la cutinisation est rapide et plutôt faible. 
Cependant, la coloration générale des cultures est souvent 
foncée, ainsi qu'on l'a vu, mais c'est là un aspect d'ensem- 
ble, et le microscope montre fréquemment des teintes plus 
pâles que chez les autres Dématiées étudiées. La couleur du 
semis est quelquefois modifiée (liqueur de Fowler) ; le 
semis (à peine développé d'ailleurs) que l'on retrouve dans 
Feau distillée de cannelle est devenu jaune pâle. Dans le 
phosphate acide de sodium, la couleur est rougeâtre ; dans la 
dextrine, elle arrive jusqu'au noir. 

b. — Mycélium normal. — Le mycélium cutinisé se pré- 
sente à l'étude sous deux formes principales : Tune à fila- 
ments brun foncé, d'allure rai de, divergeant en tous sens, 
anguleux : c'est le type ordinaire du Cladosporïum herbarum , 
fréquent dans les parties émergées des cultures ; l'autre à 
filaments beaucoup plus souples, emmêlés, plus verdâtres, 
généralement plus fins. Ces deux types, bien séparés d'or- 
dinaire, peuvent présenter des passages (bouillon, qui- 
nine, etc.) ou, bien plus rarement, se rencontrer ensemble 
dans la même culture (mannite, gomme). La seconde forme 
est à peu près la seule dans les eaux distillées, et en général 
dans les végétations immergées. 

Parfois aussi le mycélium forme un paquet très serré, 
(tubercules). 

Les articles mycéliens varient assez. Le type est l'article 
cylindrique (mannite, etc.) allongé, brun plus ou moins 
foncé, et portant à l'extrémité supérieure une petite saillie 
articulaire. Mais on voit très souvent, surtout dans les par- 
ties centrales, les articles se tasser, devenir courts, isodia- 
métriques, colorés ou non. Les solides nutritifs, l'eau de 
cannelle, l'iodure de sodium, bien d'autres encore, en ont 
offert des exemples. Cette forme ne paraît aucunement en 
rapport avec la vitalité de l'appareil végétatif. 

c. — Tubercules. — Sur la plupart des milieux, le Clado- 
sporïum herbarum forme de petits coussinets quelquefois 
volumineux, recouverts d'un feutrage de filaments saillants, 



136 



LOUIS PLANCHON. 



assez durs, et surtout très difficiles à dissocier, à cause de 
leur consistance élastique spéciale ; ces coussinets sont 
constitués par des amas de cellules irrégulièrement arron- 
dies et de filaments fortement cutinisés. Les cellules sont 
agglomérées sans vraie soudure et ne constituent pas un 
sclérote; les filaments sont irréguliers aussi, contournés, et 
leurs éléments se renflent souvent çà et là à des intervalles 
rapprochés. C'est de cet amas assez informe, de ce tuber- 
cule hémisphérique, que partent les filaments vraiment cla- 
dosporioïdes, raides et droits, d'abord stériles, puis spori- 
fères, rayonnant autour de la masse centrale (Pl. III, fîg. 6, 
7, H). Celle-ci, qui dérive probablement d'une seule spore 
primitive, varie dans ses dimensions depuis quelques cel- 
lules jusqu'à des masses très volumineuses. Cette disposition 
ne se rencontre pas seulement sur les corps émergés solides, 
comme la pomme de terre, mais aussi à la surface des liquides 
et dans les petits amas noir verdâtre étoilés, immergés, ap- 
pliqués souvent contre les parois du tube . Ces sortes de tuber- 
cules sont inégalement serrés, et peuvent tantôt prendre pres- 
que l'aspect d'une sorte de sclérote, sans se souder toutefois; 
tantôt offrir un simple lacis de filaments irréguliers. Les cel- 
lules renflées peuvent aussi former des corps allongés, 
ovoïdes, sorte de mycélium durable qui simule une spore en 
massif, et peut donner l'illusion d'un élément d'Allemand 
ou de Macrdsporium, bien que, pour ma part, je n'aie jamais 
vu ces sortes de pseudo-spores se diviser autrement que 
suivant une seule direction perpendiculaire au grand axe 
(Pl. III, fig. 6, 11). Les parties émergées du mycélium 
prennent quelquefois aussi cette apparence trompeuse. 

Ce sont là, sans nul doute, les corps décrits par de Jan- 
zewski(l) dans son étude du Cladosporium, et qu'il a obte- 
nus sur les filaments naissant des ascospores de son 
Sphœrella Tulasnei (2). 

(1) De Janczewski, Recherches sur le Cladosporium herbarum et ses compa- 
gnons habituels sur les céréales (Bull. Acad. des Se. de Cracovie, 1894). 

(2) Ce mycélium portait souvent des organes, d'abord terminaux, plus tard 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



137 



Les cellules du tubercule sont généralement très riches 
en huile. Celle-ci sort souvent des cellules et vient former 
dans la préparation des gouttelettes de toutes dimensions. 

Le nombre, la direction, les dimensions, la fertilité, la 
couleur même des filaments sporifères qui rayonnent 
autour de la masse centrale varient naturellement beau- 
coup suivant le milieu. 

cL — Chlamydospores. — Mais les filaments mycéliens 
ne sont pas toujours homogènes; outre les cellules irrégu- 
lièrement renflées du tubercule, on trouve souvent des élé- 
ments cutinisés plus fortement que les autres, plus sphé- 
riques et plus volumineux, formant, en un mot, des 
sortes d'hétérocystes, épars çà et là ou en courtes séries. Cet 
enkystement peut se rencontrer dans des végétations très 
faibles mais le plus souvent dans des cultures beaucoup 
plus puissantes (mannite). Il est d'ordinaire assez tardif. Ces 
cellules peuvent être aussi considérées comme des chla- 
mydospores dont elles ont la fonction. Les filaments im- 
mergés dans l'eau glycérinée en montrent de nombreux 
exemples (Pl. III, fig. 3). 

Ici, tout le mycélium est cutinisé, mais certaines cellules 
le sont beaucoup plus et finissent par s'isoler dans le 
liquide. On sait aussi que les parties immergées offrent 
souvent des cellules cutinisées séparées par des régions 
filamenteuses incolores (eau distillée, etc., etc.), qui dis- 
paraissent plus tard, laissant les cellules brunes comme 
forme de résistance. Ce sont là de vrais chlamydospores. 

Quelques cultures sont intéressantes à ce point de vue. 

intercalaires, dont la signification est, pour l'auteur, restée obscure. Ce sont 
des cellules renflées et divisées en plusieurs sens. En examinant les figures 
données, on est frappé de l'identité de ces corps avec certaines formes du 
mycélium durable que l'on a vues dans le développement des deux Alterna- 
ria déjà décrits. C'est un renflement macrosporioïde. Il joue probablement ici 
le rôle d'une forme de résistance du champignon, à moins que ce ne soit 
un début de sclérote. Les formes végétatives de tous ces champignons voi- 
sins sont évidemment très analogues. Il ne s'ensuit pas qu'on les doive 
identifier. — Voy. aussi des corps représentés par Brefeld chez des Dothidea 
(Brefeld, loc. cit., Heft X, tab. 9). 



138 



LOUIS PLAXCHOA. 



Dans les solutions de dextrine (Pl. III, fig. 6), le cham- 
pignon pousse très bien quoique assez lentement, et la 
végétation paraît en rapport avec la teneur en aliments, 
car elle est beaucoup plus vigoureuse dans la dextrine à 
20 p. 100 que dans celle à 5 p. 100. 

Cette culture est importante. Au début, les tubercules 
sont bien développés et formés de filaments enchevêtrés, 




Fig. 37. — Végétation jeune sur dextrine à 20 p. 100. — a, filaments avec début 
de chlamydospores ; b, Hormodendron; c, filaments à cellules renllées ; d, gout- 
telettes d'huile. 

à cellules courtes, arrondies. De ce lacis central lâche par- 
tent des filaments verdâtres aussi, et très divers, les uns 
terminés par des inflorescences de Cladosporium, d'autres 
portant des sortes d'hétérocystes (futures chlamydospores) 
à l'extrémité, latéralement ou sur leur trajet, d'autres, enfin, 
ramifiés et stériles, à articles alternativement renflés et 
normaux (fîg. 37). 

Dans la même solution, au bout de quelques mois, la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 139 



moisissure a poussé abondamment à la surface et sur les 
parois du tube dans le liquide. Les filaments offrent des 
chlamydospores espacées ou en séries, d'un brun foncé, 
à double contour bien marqué, presque noir, et qui 
peuvent s'isoler dans le liquide et y germer. La teinte 
générale des filaments est verdâtre. On peut suivre les modi- 
fications de ces chlamydospores, d'abord verclâtres aussi, et 
à cercle foncé, puis d'un brun rougeâtre, à enveloppe de 
plus en plus épaisse (Pl. 111, fig. 10). 

Les cellules condensent quelquefois leur protoplasma en 
une sorte de petite masse verdâtre centrale. 

Les filaments sporifères sont rai des, bruns, à spores 
pluricellulaires. 

Autour des filaments et surtout des parties les plus cuti- 
nisées se trouvent des granulations mucilagineuses et quel- 
quefois une sorte d'atmosphère de mucilage. 

De nombreuses conidies, isolées ou en courtes chaînettes, 
nagent dans le liquide. Elles proviennent des filaments 
rigides qui partent du tubercule : souvent elles sont groupées 
en bouquet à l'extrémité de ces filaments, mais se détachent 
avec facilité. 

La gomme, suivant sa viscosité, donne une végétation 
purement superficielle (gomme épaisse) ou accompagnée 




Fig. 38. — Végétation jeune sur gomme épaisse. — Début de tubercule. 

de quelques flocons dans le liquide (solution moyenne), 
ou des petites taches noires immergées sur la paroi du tube 
si fréquentes dans cette espèce (solution diluée). La forma- 



140 LOUIS PLANCHON. 

tion des tubercules par l'enchevêtrement de filaments irré- 
gulièrement toruleux se voit très nettement, surtout dans la 
végétation de la gomme épaisse (fîg. 38). Avec le temps se 
forment d'innombrables conidies et souvent des Hormoden- 
dron. cladosporioides au bout de filaments assez longs. 

Dans nombre de milieux nutritifs en cultures anciennes 
(bouillon, etc.), les filaments incolores se renflent aussi de 
loin en loin et se cutinisent. Mais je dois cependant faire 
remarquer la rareté relative des chlamydospores, si fré- 
quentes chez d'autres espèces, et que l'on retrouvera plus 
abondantes encore dans celle qui reste à étudier. 

Les renflements mycéliens se rencontrent quelquefois 
dans les liquides à végétation défectueuse (gélatine ou bouil- 
lon en cultures anciennes, eau distillée de cannelle, acide 
borique, liqueur de Fowler, sulfate de quinine, etc.), mais 
ils sont exceptionnels et n'ont rien de caractéristique. 

e. — Formes fumagoïdes. — Ces formes sont très 
rares dans les cultures de Cladosporium. 

L'acide gallique, si remarquable par la tendance à l'enkys- 
tement qu'il imprime à la plupart des champignons, ne 
don^e ici que des végétations émergées : les conditions de 
vie sont différentes par conséquent; l'enkystement ne se 
produit pas, et le semis se retrouve intact après six 
mois. 

Le liquide de Raulin (Pl. III, fîg. 2) fournit par contre un 
type très remarquable à cet égard (1 ) . Le champignon se déve- 
loppe dans ce milieu sous forme d'une végétation tout à fait 

(]) M. Guéguen, en cultivant son Hormodendron sur liquide de Raulin, 
a obtenu des végétations différentes. Il a observé des filaments dont cer- 
taines cellules se divisent, contractent leur protoplasma en une masse colo- 
rée adhérente à la paroi, et forment au bout de quelque temps un corps 
intriqué, sorte de sclérote très friable, de dimensions variables. 

Sur des coupes, ce pseudo-parenchyme contient de grosses cellules à 
parois épaisses et à contenu coloré central ou latéral. Ces cellules peuvent 
germer en un filament dont certains éléments condensent à leur tour leur 
protoplasma, grossissent et reproduisent les cellules primitives. Ce sont là, 
pour l'auteur, des chlamydospores ou des kystes, constituant une forme de 
résistance. Cette description se rapproche par quelques points de ce que 
j'ai vu, mais je n'ai jamais observé de pseudo-parenchyme. 



INFLUENCE D1£S MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 141 



noire, sur les parois du tube, à la surface et au fond du 
liquide. La teinte du fond est plutôt verdâtre. Au microscope, 
cette végétation est en petits groupes séparables composés 
chacun de quelques cellules au centre, et d'un, deux ou 
quelquefois trois filaments très courts, à cellules plus larges 
que longues, en général de moins en moins cutinisées. Les 
cellules centrales sont à peu près noires, un peu verdâtres, 
laissant difficilement voir le détail du petit massif. Autour 
des cellules, quelques granulations mucilagineuses. Enfin, 
dans les préparations se trouvent quelques gouttelettes 
huileuses sorties des cellules, dont la cuticule est quelquefois 
fendillée. Toute cette végétation est complètement stérile, 
et les groupes d'où n'émane aucun filament mycélien sont 
tout à fait semblables à des fumago. La paroi des cellules 
est assez épaisse et le double contour s'y voit bien d'ordi- 
naire; mais elle n'est pas disproportionnée comme dans les 
cultures à'Àlternaria dans l'acide gallique. C'est une forme 
stérile, à mycélium très ramassé, très court; forme d'ail- 
leurs de résistance, car la vitalité en est parfaitement con- 
servée après plusieurs mois, et forme non souffreteuse, car 
le développement des semis dans le liquide a été assez 
abondant, quoique peu rapide. 

/', — Mycélium stérile. — Il est rare que la végétation 
soit dépourvue de tout organe de reproduction. Le fait peut 
cependant se produire, soit primitivement, soit à la longue 
(eau distillée, eau de cannelle, acide tartrique, phosphate 
acide de sodium, liqueur de Fowler, etc., etc.). 

Les exemples suivants offrent seuls quelques particula- 
rités intéressantes. 

Ferrocyanure de potassium. — Végétation faible et très 
lente. Il est rare qu'on y voie des spores ; en somme, 
mycélium presque stérile. Articles gros, courts et à mem- 
brane épaisse. On sait que ce milieu est défavorable à la 
cutinisation. 

Gélatine nutritive. — On a vu le développement rapide 
de l'espèce sur la gélatine nutritive. Mais ce milieu s'épuise 



142 



LOUIS PLANCHON. 



avec le temps, et la végétation prend alors une forme spé- 
ciale. Le mycélium est devenu stérile. En outre, il n'est 
pas cutinisé ou à peine. Enfin, par sa forme sinueuse et 
rameuse, tout à fait distincte du type, il constitue un cas 
tout particulier. Les cellules en sont tantôt cylindriques, 
tantôt plus ou moins renflées, un peu irrégulières. Le pro- 
toplasma qu'elles contiennent semble être fortement hui- 
leux : et de plus il a subi une contraction qui le réduit à un 
petit disque verdâtre ou jaune verdâtre dont la couleur 
tranche vivement sur la cellule incolore ou faiblement 
colorée, et qui s'applique contre une des parois de cette 
cellule. Cet aspect est particulier à cette culture, mais ce 
n'est là qu'une simple forme végétative , d'importance 
secondaire (Pl. III, fîg. 1). 

Sous l'influence de ce champignon, la gélatine et le moût 
gélatine se liquéfient. 

Acide borique. — La végétation y est aussi absolument 
stérile et peu colorée ; la plupart des filaments sont presque 
blancs ou légèrement jaunâtres. Ici encore le protoplasma 
s'est fréquemment coloré en vert ou en vert brun comme sur 
la gélatine et s'est quelque peu contracté, mais moins et 
moins fréquemment. Bien des cellules sont irrégulières, iné- 
gales, renflées çà et là , à double contour ordinairement 
bien net ; paroi réfringente et brillante, protoplasma 
plus foncé, grisâtre ou gris jaunâtre, accompagné de nom- 
breuses gouttelettes huileuses. Les filaments sont ramifiés, 
terminés en pointe assez aiguë. En somme, mycélium sté- 
rile, peu ou pas cutinisé, végétant mal, et n'ayant pas 
pris de forme de résistance (Pl. III, fîg. 8). Il faut remar- 
quer que le développement dans ce milieu a été très faible, 
mais que la vitalité est pourtant assez grande, carie semis 
de contrôle a donné l'espèce après plus de six mois. 

Le gdiacol fournit encore une végétation stérile, mais 
toute spéciale : la spore initiale germe en donnant un 
mycélium contourné, très gros, à cellules volumineuses tan- 
tôt arrondies, tantôt allongées, toujours épaisses, fortement 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 143 

granuleuses, inégalement et en général peu cutinisées. Un 
autre mycélium tout différent, fin, à longues cellules très 
régulièrement cylindriques, abonde aussi dans la prépara- 
tion; il fait suite au premier dont il n'est que la ramifi- 
cation, mais le passage de l'un à l'autre est brusque 
(Pl. 111, fïg. 13). 

Généralement la spore d'origine se distingue par sa 
cutinisation plus accentuée : elle est fortement gonflée. 

2. — APPAREIL COMBIEN. 

Les variations de cet appareil dans ou sur les divers mi- 
lieux peuvent porter : 

Sur la disposition des spores sur les filaments ; 

Sur les passages de l'article mycélien à la conidie ; 

Sur les caractères des conidies elles-mêmes. 

a. — Inflorescence. — Disposition normale. — La disposi- 
tion normale des spores a été souvent décrite. On admet que 
l'inflorescence caractérise les deux formes principales, Cla- 
dosporium et Hormodendron. Dans la première, il se forme- 
rait des étages successifs de conidies, qui elles-mêmes en 
produisent d'autres : on a ainsi des conidies de 1 er , 2 e , 
3 e ordre, et même (s'il s'agit de la variété dite naine, plus 
prolifique) de 4 e et 5 e ordre. Entre ces étages de conidies, 
le conidiophore s'allonge beaucoup. Dans la deuxième, la 
formation de chapelets conidiens très abondants épuise 
la plante qui s'allonge peu, mais prend un aspect péni- 
cilloïde ou plus exactement hormodendroïde. 

Le développement des chapelets de spores est, comme 
on le sait, centrifuge, la spore la plus ancienne étant la 
plus rapprochée de l'axe; en outre, la conidie formée passe 
insensiblement à l'article mycélien; enfin la spore mûre, 
c'est-à-dire celle de la base du chapelet, et l'article mycé- 
lien lui-même, se détachent très facilement du support. Ces 
trois caractères sont importants à rappeler ici, car ils expli- 
quent la variété d'aspect des préparations. 



144 



LOUIS PLAXCIIOA. 



Les articles mycéliens qui se séparent ainsi spontané- 
ment ou au moindre contact sont très variables. Quelques- 
uns, vrais fragments mycéliens, cylindriques, assez longs, 
parfois brisés, n'ont évidemment que la valeur d'une forme 
de mycélium résistant. D'autres, plus courts, appartien- 
nent déjà à la région sporifère du rameau, aux branches 
de Y Hormodendron cladosporioides . Mais ces branches elles- 
mêmes sont loin d'être 



O 



semblables : tantôt, 
comme chez un vrai 
Pénicillium, des arti- 
cles plus ou moins 
cylindriques se suivent 
simplement sur les 
rameaux; tantôt cha- 
que article est renflé 
en son milieu, atténué 
à ses extrémités et très 
faiblementarticulé avec 
ses voisins. Les articles 
de cet Hormodendron 
vont en diminuant de 
longueur de la base au 
sommet de l'inflores- 
cence (fig. 39). S'ils 
gardent en même temps 
leur diamètre, ils arrivent à la vraie spore, et dans le 
liquide où flottent les corps reproducteurs détachés on 
trouve absolument tous les passages (fig. 36, p. 133). 

Toutes ces formes, depuis l'article cylindrique jusqu'à 
la spore sphérique, sont toujours limitées par un double 
contour très net. La couleur est brune, généralement assez 
claire, foncée en masse. 

Des différences peu importantes se montrent sur des 
milieux voisins ; sur les fragments de carottes, le mycélium 
forme des filaments sporifères plus longs que sur la 




Fig. 39. — Hormodendron cladosporioides. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 145 



pomme de terre, et donne des séries de spores plus régu- 
lières, plus arrondies, très souvent tout à fait sphériques. 
Bien que les formes ovoïdes ou allongées abondent aussi 
sur les fragments de bois blanc, Y Hormodendron cladospo- 
rioides y est encore très caractérisé : les branches sont plus 
serrées, quelquefois même plus verticillées, et les chaî- 
nettes très nombreuses; mais, en somme, c'est la même 
forme. Ici encore prédominance manifeste des spores sphé- 
riques. 

Spores immergées dans les milieux chimiques. — La dispo- 
sition normale ci-dessus décrite se rencontre surtout sur les 
milieux solides ou dans les végétations de surface. Dans 
les conditions spéciales où je me suis placé, la variabilité 
va plus loin. Le plus souvent, il est vrai, les spores ter- 
minent les rameaux en formant un chapelet plus ou moins 
long; mais quelquefois elles se rapprochent en un bouquet 
serré autour du filament mycélien ou vers l'extrémité 
d'un court rameau, ou encore s'espacent un peu, et forment 
alors une courte grappe ou plutôt une sorte d'épi, à élé- 
ments sessiles mais bien séparés. Enfin, les conidies peu- 
vent être quelquefois portées isolément sur les filaments 
à des distances très inégales. On en verra de fréquents 
exemples dans les formes submergées, car l'immersion 
joue ici un rôle considérable. (Pl. III, fig. 4 et 5). 

Les filaments sporifères ainsi disposés ressemblent sou- 
vent à des Sporo trie hum. 

Les spores isolées sont toujours ovoïdes, à grosse extré- 
mité distale ordinairement; insérées, comme les chapelets, 
vers l'extrémité d'un article mycélien ; d'abord incolores, 
puis rapidement cutinisées, mais faiblement, comme le 
mycélium lui-même. Les eaux distillées nous en offrent de 
très nombreux exemples (oranger, roses, tilleul, mé- 
lisse, etc.). Par exception, je n'en ai pas trouvé dans l'eau 
de menthe, sans que j'aie d'explication plausible à donner 
de ce fait. Ces spores peuvent être assez nombreuses sur les 
filaments, mais jamais elles n'offrent l'aspect du Berna- 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 10 



146 



LOUIS PLANCHON. 



Hum puïlulans que l'on rapporte souvent à cette espèce (1). 

Les termes de passage entre ces spores isolées, en bou- 
quet ou terminales, sont nettement marquées dans la cul- 
ture dans Yarséniate de sodium. Les filaments portent des 
conidies latérales brunes (les blanches sont rares, la cuti- 
nisation se faisant très vite), tantôt isolées, tantôt et plus 

souvent groupées ou rapprochées 
en faux verticilles ou en petit épi 
latéral. Cette préparation montre 
aussi très bien les débuts de ger- 
mination dans le liquide de la 
culture. En même temps, on trouve 
les filaments bien typiques de 
Cladosporium, mais sans forme 
hormodendron (fi g. 40). 

On trouve aussi quelquefois 
des exemples très caractérisés de 
prolongements du mycélium au 
delà de la série des conidies. La 
culture dans le glycérophosphate 
disodique montre bien cette dispo- 
sition. Les spores, avec leurforme 
différenciée, avec leurs caractères 
non douteux de conidies, prennent ici la valeur morpholo- 
gique de cellules mycéliennes, se ramifient ou se prolon- 
gent en mycélium ordinaire. S'il était besoin de démontrer 
que les conidies sont des articles mycéliens modifiés, cette 
culture pourrait servir d'exemple (fig. 41). 

Les deux formes principales peuvent coexister dans un 




Fig. 40. — Spores immergées. 
Végétation dans l'arséniate de 
sodium. 



(t) Il se peut cependant que ces conidies non encore cutinisées aient 
donné l'illusion qu'on avait affaire au Dematium pidlulans, bien que 
J'opinion de Laurent me paraisse explicable pour d'autres raisons dévelop- 
pées plus loin. Je ferai seulement remarquer que ces conidies se cuti- 
nisent rapidement, ce que ne font pas les formes-levures de Dematium, et 
que jamais elles ne végètent en levure. Dans aucune condition, je n'ai 
obtenu le Dematium pullulans en partant du Cladosporium. Ces deux plantes 
sont à mon avis deux espèces bien distinctes. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 147 

même milieu. Ainsi la plupart des eaux distillées (sauf la 
cannelle, toujours à part, et la menthe) les présentent toutes 
deux et ordinairement à l'exclusion de Y Hormodendron 



\J Hormodendron se ren- 
contre presque toujours au contraire avec la forme Cla- 
dosporium ordinaire. 

b. — Passage de l'article mycélien à la conidie. — Les 

passages entre l'article mycélien et la spore formée et diffé- 
renciée sont, a-t-il été dit, si nombreux que la distinction 
devient impossible. L'étude de quelques milieux de culture 
est intéressante à cet égard. 

Soude. — Contrairement à beaucoup d'autres espèces, le 
Cladosporium se développe dans la solution de soude caus- 
tique à 1 p. 100. Dans ce liquide se montrent lentement 
de nombreux points noirs, entourés d'un léger mycélium, 
abondant surtout vers le fond du tube. Certains de ces 
points de végétation adhèrent aux parois du verre, d'autres 
végètent au-dessus du niveau du liquide. Le mycélium 
prend une forme spéciale à gros articles, souvent aussi 
larges que longs, avec des ramifications pénicilloïdes plus 
ou moins nettes, et des spores en chapelets, petites, sou- 
vent ovoïdes. Certains filaments paraissent se diviser en 
grosses spores arrondies qui ne sont autre chose que 
des articles mycéliens renflés. La cellule mycélienne 
tantôt s'arrondit avec tendance à se dissocier, tantôt 



dadosporbndes , tandis que 
celui-ci est souvent seul 
sur les milieux solides. La 
coexistence des formes en 
Hormodendron et en bou- 
quets ou en spores isolées 
est assez rare; elle existe 
toutefois (eau de fleur 
d'oranger, soude, glycéro- 
phosphate, arséniate de 
sodium, gomme, etc.). 



Fig. 41. — Végétation daus le glycérophos- 
phate disodique. Spores intercalaires. 




148 



LOUIS PLANCHON. 



s'atténue aux extrémités pour prendre la forme ovoïde 
ou allongée ; les articles fusiformes eux-mêmes dimi- 
nuent peu à peu de volume et s'arrondissent en chapelets 
de vraies spores, légèrement hispides dans ce milieu spé- 
cial. J'ajoute qu'il existe aussi des ramifications d'Hor- 
modendron à longs chapelets au bout de filaments cylindri- 
ques normaux (Pl. 111, fig. 9). Dans le liquide, on peut trou- 
ver des spores énormes (fragments mycéliens arrondis), et 
d'autres petites, souvent irrégulières, sphériques ou fusifor- 
mes, avec tous les passages. Cela explique la présence dans 
certains liquides de très grosses spores bien sphériques, 
rencontrées çà et là. 

Dans la solution cle bromure de sodium au dixième, mi- 
lieu à développement moyen, le passage de l'article mycé- 
lien court à la spore n'est pas moins insaisissable. Une 
fois bien formées ou détachées, les spores sont volumi- 
neuses, à peu près sphériques, plus fortement cutinisées, 
et disposées en longs chapelets fragiles à l'extrémité de 
branches qui se dissocient. En somme, c'est encore une 
fragmentation mycélienne, mais qui se fait à l'extrémité de 
filaments plus ou moins tortueux, anguleux, rameux, rhi- 
zoïdes (Pl. 111, fig. 12). Les spores détachées s'accumulent 
en paquets considérables autour des extrémités de rameaux, 
et parfois montrent un commencement de germination. 

Mais ici la reproduction se fait aussi par spores véri- 
tables, par chapelets qui constituent une sorte à'Hormo- 
dendron vladosporioides au minimum de différenciation. Les 
extrémités sporifères restent incolores au lieu de se cuti- 
niser. Les branches sont peu nombreuses, très faibles, 
comme étiolées sur les rameaux plus vigoureux du reste 
de la végétation. Enfin les spores elles-mêmes sont tou- 
jours très petites, ovoïdes, incolores, en contraste frappant 
avec les fragments mycéliens sporiformes, plus grands et 
plus colorés, comme l'ensemble du champignon. 

Acétate de sodium. — Certaines végétations voient le mycé- 
lium diminuer de plus en plus, et les spores en chapelet de ve- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES . 149 




Végétation dans l'acétate 



oir au contraire abondantes en proportion inverse. C'est le 
cas pour l'acétate de sodium, par exemple, qui offre, comme 
on Ta vu, la curieuse propriété de rendre la plupart des 
végétations moniliformes. Ici on ne voit presque pas de 
mycélium cylindrique vrai, mais de nombreux filaments, 
les uns cutinisés, les autres 
incolores, formés de spores ar- 
rondies, ovoïdes ou pyriformes, 
véritables chapelets à accroisse- 
ment centrifuge dont les articles 
sont prêts à se détacher. Ces 
chapelets simples, sans ramifica- 
tions, diffèrent complètement 
non seulement de l'inflorescence 
de Y Hormodendron, mais encore 
de celle moins régulière du 
Cladosporium typique. Les spores 
non cutinisées sont allongées ou Fi 

pyriformes à petite extrémité de sodium. Passage du mycélium 
1 J 1 aux spores. 

dis taie. Les spores colorées sont 

d'ordinaire sphériques et dérivent des premières, bien 
que le filament porteur soit d'ordinaire incolore (fig. 42). 

Evidemment ce sont là des conidies : c'est un Clado- 
sporium dont les filaments se terminent par une série simple 
de spores. Mais les caractères du Cladosporium herbariim 
arrivent à manquer à peu près tous, et les appareils végé- 
tatif et sporifère finissent par se confondre. Au semis de 
contrôle sur pomme de terre, cette forme a comme les autres 
donné le Cladosporium typique. 

Dans les milieux très favorables, les spores semblent se 
différencier plus nettement. Dans le glycérophosphaie mono- 
wd que par exemple (fig. 43), les chapelets sontd'une grande 
netteté. Quelquefois même les spores qui les composent 
sont portées sur un tout petit pédoncule. Elles varient de 
forme, il est vrai (pyriformes, ovoïdes ou sphériques), mais 
la forme sphérique domine de beaucoup. La trace de Tin- 



150 



LOUIS PLWCIIOX. 




sertion se voit toujours bien. Les dimensions de ces spores 
ne varient que dans une faible mesure, les inflorescences 
sont plus nettement dessinées et les formes de passage sont 

rares. En outre, les spores à peine 
^""^^^^^ séparées ont une tendance à ger- 
mer. L'exospore chitineuse éclate, 
un commencement de germina- 
tion se produit : une petite saillie 
blanche se montre dans la fente 
et en sépare de plus en plus les 
lèvres. Ce n'est pas là du tout le 
phénomène de sortie de la cellule constaté dans d'autres 
espèces; en effet, le contenu pousse en un tube court, quel- 
quefois même s'allonge en quelques cellules (assez rare- 
ment), mais ne se sépare pas de la coque, et ne se retrouve 
pas dans le liquide sous forme de sphères blanches. C'est 
une véritable germination, mais qui d'ordinaire ne va pas 
loin. 



Fig. 43. — Végétation dans le 
glycérophosphate monosodi- 
que. 



Au total, et sans tenir compte des termes de passage, 
l'espèce forme, sur le même milieu ou sur des milieux 
différents, deux ordres de conidies : 

1° Terminales : en chapelets; presque toujours cutini- 
sées fortement, allongées ou arrondies, passant au mycélium 
fragmenté. C'est le type ordinaire caractéristique du 
Cladosporium herbamm et de X Hormodendron ; 

2° Latérales : ordinairement isolées, quelquefois par 2 ou 3, 
rarement en série, de forme ovoïde, légèrement renflées à 
l'extrémité distale, peu cutinisées, séparées et espacées, ou 
serrées en épi, ou même en bouquet (épi à axe court). Cette 
forme, beaucoup plus adhérente que la première, ne se 
détache ordinairement pas des rameaux, tandis que les 
chapelets de conidies sphériques se désagrègent et que les 
spores nagent abondamment dans le liquide ambiant. 

Une troisième disposition intéressante peut se présenter, 
mais comme un cas particulier de la seconde : exception- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉ M ATI É ES. 



1 51 



nellement, les conidies sont intercalaires. Dans le glycéro- 
phosphate disodique, bon milieu pour cette espèce, le 
mycélium se développe en gros filaments à cellules courtes 
d'où partent des ramifications plus fines à longs articles 
cylindriques. Sur ces derniers naissent de nombreuses 
conidies isolées et ovoïdes, ou en série, de dimensions 
inégales et avec des formes de transition, et le mycélium se 
prolonge souvent au delà de ces conidies (fîg. 41, p. 147). 

Les spores latérales sont portées ordinairement sur des 
filaments plus coudés, plus minces et moins cutinisés que 
la forme ordinaire. Des passages entre ces deux types peuvent 
exister, mais le plus souvent la distinction est facile. 

c. — Variation des conidies. — D'après tout ce qui pré- 
cède, Ton comprend que l'aspect des préparations du Clado- 
sporium doive le plus souvent présenter une grande variété. 
Les conidies détachées, tantôt isolément, tantôt en courtes 
chaînettes inégalement mûres, modifiées par le milieu et 
présentant tous les passages aux articles du thalle, semblent 
parfois appartenir à des champignons différents, tant elles 
varient de forme, de dimensions, de couleur et d'aspect. 

a. • — Forme. — Les conidies du Cladosporium herbarum 
sont dites partout ovoïdes : c'est en effet le cas ordinaire; 
mais cette forme est très variable en réalité, et cette variabilité 
est un des caractères de l'espèce. Au moment de leur forma- 
tion, elles sont d'ordinaire arrondies et peuvent conserver 
cet aspect, ou au contraire s'allonger avant de se cutiniser, 
devenir alors ovoïdes ovales, fusifo raies ou s'atténuer aux 
extrémités, la partie moyenne restant plus ou moins cylin- 
drique. En général, dans les ramifications, elles sont 
d'autant plus allongées qu'on se rapproche plus de la base. 
Même dans les formes sphériques, bien plus fréquentes 
qu'on ne dit d'ordinaire, un petit point à chaque pôle 
indique l'attache de la spore précédente ou suivante, dans 
le chapelet. On a cherché quelquefois à séparer spécifi- 
quement ou tout au moins à distinguer des races dans cette 
espèce d'après la forme des spores. Ce que je puis dire, c'est 



152 



LOUIS PLANCHON. 



que cette forme s'est montrée essentiellement variable dans 
mes cultures : or, celles-ci proviennent toutes d'un point de 
départ unique. La variation se rencontre, ai-je dit, sur le 
même rameau, mais dans certains milieux la prédominance 
d'un type s'accentue nettement. Ainsi dans le bromure de 
sodium les spores sont à peu près toutes sphériques. 

Les fragments mycéliens sont en bâtonnets de toutes 
dimensions, qui se séparent aussi et se répandent dans le 
liquide. Ces bâtonnets, quelquefois très longs, jouent le rôle 
de spores, celles ci n'étant en définitive qu'une forme 
perfectionnée et régulière de cette fragmentation. Ils 
peuvent être le point de départ de filaments nouveaux 
et germer en cellule. Cependant, ce mycélium fragmenté 
n'existe jamais seul : des spores plus ou moins bien formées 
raccompagnent, toujours, tandis que la réciproque n'est pas 
vraie. La diversité obtenue en semant ainsi une spore unique 
ne signifie point d'ailleurs qu'il n'y ait pas pour cette plante 
des variétés; d'après de Janczewski (1), elles se reproduisent 
fidèlement par les conidies; mais ce ne sont certainement pas 
là de vraies races, ainsi que l'auteur le dit lui-même, car 
a on les a obtenues toutes en semant des sclérotes développas 
dans les tissus de nos céréales et souvent formés sur le même 
mycélium ». Je suis parti, non du même sclérote, mais de la 
même moisissure, et toutes les variétés ici décrites pro- 
viennent en somme d'une seule spore. 

La sphéricité est plus ou moins parfaite. Dans quelques 
cultures, certaines chaînettes ressemblaient à des Aspergillus 
(eau glycérinée). 

— Dimensions. — La difficulté de tracer exactement la 
limite entre une spore allongée et un article mycélien 
court empêche de donner les dimensions maxima de ces 
éléments. D'ailleurs, les auteurs qui distinguent les 
variétés admettent à cet égard une différence allant du 
simple au double : de Janczewski indique 25 \>< sur 10 



(1) De Janczewski, loc. cit. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



153 



dans les variétés géantes et la moitié dans la variété naine. 

Les spores sphériques (ou à peu près) ont dans mes cul- 
tures de 4 à 5 j/. en moyenne. Les spores allongées ont varié 
surtout de longueur : 5 à 7 p d'épaisseur sur 6 à 9 ;x de long. 

Mais dans les cultures où les passages abondent, les 
spores, même différenciées, sont très variées de dimensions 
(fig. 44); il en est de fort petites (3 de très grosses 
(10p), sans parler bien entendu de l'article fusiforme carac- 
térisé qui atteint souvent 8 a sur 15, ni de l'article mycélien, 
toujours beaucoup plus étroit, beaucoup plus long, et 
souvent pluricellulaire. 

La taille peut être modifiée aussi par la tendance à 




Fig. 4i. — Végétation dans le chlorure de sodium. — Hormodendron et formes 
de passage. Spores de dimensions variées. 

germer. Dans l'eau distillée de menthe, par exemple, la 
plupart des spores sont sphériques, surtout les plus grosses, 
dont le diamètre est souvent doublé. Celles-ci sont des 
conidies détachées qui ont grossi sur place, soit en courtes 
chaînettes, soit le plus souvent isolément. Leur augmen- 
tation de volume peut être attribuée à une tendance à 
la germination, car, d'une façon générale, les spores qui 
vont germer : 1° grossissent ; 2° tendent à devenir sphéri- 



154 LOUIS PL ANC HO N. 

ques ; 3° ont une couleur plus claire ; 4° fendillent leur 
cuticule ou la rompent sur un point et laissent aperce- 
voir une région blanche sous-jacente. Or, tous ces caractères 
se retrouvent ici. 

y. — Surface. — La surface des spores (et d'ailleurs aussi 
celle du mycélium) est le plus souvent lisse, mais avec l'âge, 
et sans doute aussi dans certains milieux, elle peut paraître 
légèrement échinulée (cultures très anciennes, avec forte 
cutinisation) . L'eau glycérinée, l'eau distillée, la mannite en 
offrent des exemples. Parfois certaines parties d'une prépa- 
ration présentent seules cet aspect. Mais ce n'est là, semble- 
t-il, qu'une apparence due à de fines parcelles de la cuticule 
fendillée et soulevée. 

— Couleur. — La couleur des spores est le plus souvent 
celle du mycélium lui-même et varie du brun clair au brun 
verdâtre-olive, et au brun rouge. Teinte générale ordinai- 
rement peu foncée. Jeunes, les spores sont incolores. Lors- 
qu'elles vont germer, elles pâlissent. 

g; — Cloisons. — Ces conidies sont normalement simples. 
Mais lorsqu'elles s'allongent elles peuvent se cloisonner et 
former ainsi deux ou plusieurs cellules, qui restent toujours 
unies au moment de la séparation des spores et ne présen- 
tent pas entre elles d'étranglement. Dans le type étudié ici, 
les spores pluricellulaires, sans être rares, sont l'exception : 

deux ou trois cellules tout au 
plus, germant chacune en un 
tube identique ; quelquefois 
un seul tube de germination 
pour l'ensemble. 

— Spores initiales. — Pour 
terminer ce qui a trait aux 

Fig. 45. - Végétation dans le chlorure gpores fl f aut ajouter que dans 
de baryum. Spores initiales. r j i 

la végétation des solutions 
on les retrouve parfois à l'origine des filaments qu'elles ont 
donnés. Elles ont conservé leur forme et seulement augmenté 
de volume (chlorure de baryum, etc.) (fig. 45). Mais le fait 




INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 155 

est loin d'être général et le plus souvent la spore initiale 
disparaît assez vite dans le développement. 

VIII. — ASSIMILATION A D'AUTRES ESPÈCES 

On a voulu plus d'une fois identifier spécifiquement le 
Cladosporiam lier bar uni, non seulement avec Y Hormodendron 
cladosporioides qui n'en peut être séparé, mais encore avec 
d'autres Dématiées. Les cultures pures de cette espèce, 
faites en milieux variés, permettent d émettre un avis sur 
ces rapprochements, et de séparer spécifiquement et même 
génériquement des champignons considérés d'ordinaire 
comme de simples formes. Il est certain que la variabilité 
même des espèces de Dématiées voisines, la malléabilité de 
leur appareil végétatif et sporifère, la difficulté d'obtenir les 
périthèces qui seraient un critérium absolu, doit amener 
souvent à considérer comme identiques des formes végéta- 
tives simplement analogues, mais il faut, semble-t-il, se 
montrer ici plus exigeant, à cause même de ces multiples 
ressemblances, et ne réunir que les plantes rapprochées 
par leur fructification, et qui, mises dans des conditions 
identiques, se comportent identiquement. 

J'examinerai seulement ici l'assimilation faite entre le 
Cladosporium herbarum et Y Hormodendron cladosporioides , 
— Y Alternaria tennis, — le Pénicillium glaucum. 

1 . — CLADOSPORIUM ET HORMODENDRON 

Il n'est pas douteux que ces deux espèces n'en doivent 
former qu'une. L "Hormodendron cladosporioides Sacc. a été 
décrit par Frésénius (1) sous le nom de Pénicillium clado- 
sporioides et étudié par Lœw (2), qui le considéra comme une 
espèce et y rapporta les P. olivaceum Corda, nigrovirens Fré- 

(1) Frésénius, Beitrdge zur Mykologie, p. 24. 

(2) Lœw, Zur Entwickelungsgeschichte von Pénicillium (Jahrbùcher fur 
Wissensch. b'otauik, 1870). 



1 56 



LOUIS PLANCHON. 



sén., viride Frésén., ehlorinum Frésén. Par la forme des 
spores, la croissance centrifuge des chapelets, etc., cette 
plante s'écarte des Pénicillium et il faut la désigner sous le 
nom donné par Saccardo, tout en n'en faisant qu'un simple 
aspect plus conidifère du Cladosporium. 

C'est Laurent (1) qui, dans son intéressante étude du 
polymorphisme du Cladosporium, a indiqué le premier cette 
identité. Il a trouvé toutes les formes de transition, et a 
attribué la différence à une question de nutrition, YHor- 
modendron ne se montrant que sur des milieux riches. 
Inversement, il a obtenu le Cladosporium par des cultures 
appropriées en partant de Y Hormodendron, résultat acquis 
également par Massart. Les diverses variétés de cette der- 
nière plante correspondent, pour lui, aux races du Cladospo- 
rium herbarum, races qu'il indique comme paraissant se 
maintenir et différant surtout par les dimensions des 
diverses parties. 

Les conditions spéciales où je me suis placé ne me per- 
mettent pas de discuter ici cette question des races, car 
toutes mes cultures ont eu un point de départ unique ; mais 
l'action du milieu s'est fait sentir très profondément et la 
morphologie a varié dans des limites plus grandes que 
celles indiquées, assez vaguement d'ailleurs, par les auteurs 
(race géante, race naine, etc., etc.) ; en sorte que l'exis- 
tence de races fixes me paraît assez douteuse. En tout cas, 
j'ai observé aussi tous les passages du Cladosporium à 
F Hormodendron. 

Pour caractériser ces deux formes, on admet que l'axe 
principal du Cladosporium s'allonge beaucoup après la pro- 
duction de conidies peu nombreuses, portées latéralement 
par étages successifs, en groupes ramifiés. Dans X Hormoden- 
dron, au contraire, l'axe principal reste très court; les 
branches conidifères latérales se ramifient davantage et 
portent des chapelets de spores beaucoup plus nombreux et 

(1) Laurent, RecJierches sur le polymorphisme du Cladosporium herbarum 
(Ann. de l'Inst. Pasteur, t. Iï, p. 558). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉ MAT ÏK ES. 



157 



plus fournis : c'est donc une question de plus ou de moins. 
Les auteurs admettent encore une race naine dont les coni- 
dies, au lieu de rester de 1 er , de 2 e , ou au plus de 3 e ordre, 
comme chez le type, arrivent au 5° ordre, sont donc beau- 
coup plus nombreuses et passent ainsi à YHormodendron 
dont les ramifications, plus nombreuses encore, portent 
des conidies de 10 e ordre quelquefois (de Janczewski) (1). Le 
mycélium est identique dans les deux, et les conidies ne dif- 
fèrent pas non plus; en tout cas, les différences ne sont 
pas plus grandes qu'entre deux races de Cladospo- 
rium. On vient de voir combien sur la même plante, 
sur le même chapelet, la forme et les dimensions sont 
variables. 

En général, Y Hormodendron est décrit comme ayant un 
axe très court et des chapelets de spores très grands. 
Mais ceci non plus n'a rien d'absolu, et j'ai trouvé des 
ramifications franchement hormodendroïdes portées sur 
des filaments de longueur normale. 

Tous les auteurs, en étudiant cette espèce, se sont rappro- 
chés autant que faire s'est pu des conditions de la nature et 
ont cultivé la plante en saprophyte ou en parasite. Au con- 
traire, dans les cultures dont il est ici question, l'espèce végé- 
tant en surface et en profondeur dans des liquides variés a 
fourni non seulement les types extrêmes, mais quantité de 
formes intermédiaires, et dans bien des cas il serait tout à 
fait impossible de décider de quel type, Cladosporïum ou 
Hormodendron, elle se rapproche surtout. 

Mais il y a plus : 

Berlese a fait sur ce point des observations très inté- 
ressantes : il conclut que la véritable espèce type est YHor- 
modendron cladosporioides, conclusions que j'accepte d'autant 
plus volontiers que j'y étais arrivé de mon côté avant 
d'avoir lu l'important mémoire de ce savant. Berlese est 
frappé des faits suivants : 

(i) De Janczewski, Recherches sur le Cladosporïum herbarum et ses compa- 
gnons habituels sur les céréales (Acad. des Se. de Cracovie, 1894). 



158 



LOUIS PLAJXCHON. 



Les conidies de Y Hormodendron et celles du Cladosporium 
sont identiques. 

Les conidies se détachent avec la plus grande facilité. 

Les hyphes sont identiques aussi dans les deux espèces. 

Les conidies détachées dans les préparations du Clado- 
sporium sont extrêmement variées de forme. 

A tous ces faits très nets, il faut ajouter que j'ai rencontré 
dans les préparations tous les termes de passage entre les 
deux types. 

h' Hormodendron cladosporioides n'est donc probablement 
pas une forme spéciale développée en milieu riche, ainsi 
qu'on le dit d'ordinaire depuis les expériences et observa- 
tions de Laurent, et dans laquelle la partie végétative est 
restée courte, tandis que lés chapelets de spores devenaient 
très abondants: c'est, comme le pense Berlese, le type nor- 
mal du champignon. Grâce au vent, aux légers contacts, ou 
au cours de la préparation, les chapelets conidiens se déta- 
chent : ce sont naturellement les conidies les plus mûres, 
c'est-à-dire celles de la base, qui se séparent les premières ; 
le liquide contient donc des spores de toutes les grandeurs, 
et dont beaucoup refusent de germer parce qu'elles sont trop 
jeunes. Dans la nature, les filaments mycéliens apparaissent 
à peu près dépouillés de leurs chapelets, et l'aspect consi- 
déré comme normal chez le Cladosporium apparaît. 

2. CLADOSPORIUM ET ALTÊRNARI A 

L'histoire des rapports entre le Cladosporium herbarum et 
^ Aliernaria tenuis peut être rapidement résumée. 

Tulasne (1) rattachait ces deux formes conidiennes au 
Pleospora herbarum, en même temps d'ailleurs que le Ma- 
rosporium Sarcinula et qu'un autre appareil reproducteur 
donnant des stylospores. 

(I) Tulasne, Selecta fungorum carpologia. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



159 



Les recherches de Gibelli et Griffini (1) (1873) séparent 
ces plantes ; ces auteurs admettent deux Pleospora : l'un ayant 
comme forme conidienne un Alternance (P. Alternariœ), 
l'autre ayant comme forme conidienne un Macros porium 
(P. Sarcinula) qui donne des pyenides. Ils n'ont pu en ob- 
tenir le Cladosporium. Les auteurs qui ont ensuite étudié 
la question des Aile mari a [Bauke (2), Kohi (3), Mattirolo (4)] 
ne paraissent pas rattacher le Cladosporium aux Alternaria. 

Laurent (5), dans son étude sur le Cladosporium , ne le 
réunit qu'à VHormodendron cladosponoides et au Dematium 
pullulans. 

Costantin (6) a repris ces recherches et a étudié Y Alter- 
naria tennis et le Cladosporium. 

11 remarque que certains dessins de Tulasne paraissent 
offrir des ressemblances avec l'aspect que prend parfois le 
Cladosporium. 11 rappelle que si Bauke et Kohi admettent 
qu'un Alternaria se reproduit toujours sans variations, 
Mattirolo, au contraire, pense que dans des conditions dé- 
favorables, Y Alternaria peut produire des spores qui 
diminuent de volume jusqu'à simuler un Cladosporium (ce 
n'est donc, d'après Mattirolo, qu'une apparence). 

Costantin a cultivé Y Alternaria tennis sur divers milieux, 
en prenant toutes les précautions nécessaires contre les 
impuretés. Sur gélose et bouillon de veau neutre, il a obtenu 
des passages vers une forme présentant les caractères du 
Cladosporium. L'appareil reproducteur dégénère peu à peu, 
la première spore de la série tend à se confondre avec les 
articles supérieurs du filament fructifère, augmentant la 

(1) Gibelli et Griffini, Sul polimorfismo délia Pleospora herbarum (Arch. 
del lab. di bot. crittog. in Pavia, t. I). 

(2) Bauke, loc. cit. 

(3) Kohi, Ueber Polymorphismus von Pleospora herbarum (Bot. Centralbl., 
1883). 

(4) Mattirolo, Sul polimorfismo délia Pleospora herbarum, etc.. (Malpi- 
ghia, 1888). 

(o) Laurent, loc. cit. 

(6) Costantin, Sur les variations des Alternaria et des Cladosporium (Rev. 
gén. de Bot., t. I). 



160 



LOUIS PLÂAOIO.y 



partie stérile du champignon, aux dépens de l'autre, comme 
cela est constant chez le Cladosporium. Ces spores, sur cer- 
tains points, finissent par être uni- ou bicellulaires, en tout 
cas à cloisons parallèles, bien plus petites que la forme 
typique de Y Alternaria. 

Dans l'étude d'un champignon spontanément développé 
sur acide picrique, il observe des variations analogues. Des 
Alternaria se trouvent à la périphérie de la culture, des 
formes intermédiaires venant ensuite ; sur quelques points 
du mycélium se forme alors un tubercule qui grossit, donne 
des filaments dressés, incolores, puis colorés, avec, à l'ex- 
trémité, de petites spores uni- ou bicellulaires dont la 
ressemblance paraît frappante avec celles du Cladosporium ■; 
enfin, vers le centre se dressent des Cladosporium d'aspect 
un peu spécial et dont les spores semées ont donné des 
formes plus caractéristiques, sur la nature desquelles il n'y 
a pas, dit l'auteur, à hésiter. 

En cultivant et en étudiant une forme de Cladosporium 
recueillie sur un fruit de Cucurbitacée, Costantin a encore 
observé des chapelets de spores 1-2-3-cellulaires, et, à la 
base des tubercules, des cellules renflées rappelant un peu 
les spores des Alternaria; or, il en a obtenu YHormoden- 
dron (c'est-à-dire le Cladosporium) : c'est donc bien du Cla- 
dosporium qu'il s'agit. 

En somme, Costantin a observé et obtenu en cultivant 
Y Alternaria tennis des formes cladosporioïdes, en cultivant 
le C ladosporium des formes alternarioïdes, et semble admettre 
entre les deux les rapports les plus étroits. 

Sans doute, les diverses Dématiées dont je m'occupe dans 
cette étude ont entre elles des ressemblances et des affinités. 
L'appareil végétatif de ces diverses espèces, et, on peut le 
dire, des Dématiées en général, a des caractères communs, 
et la distinction, d'après le seul mycélium, apparaît comme 
tout à fait impossible, surtout si l'on cultive ces plantes sur 
des milieux spéciaux qui en modifient souvent les caractères, 
et qui les rapprochent parfois, par des phénomènes de 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



J 61 



convergence. Aussi rencontre-t-on fréquemment des formes 
qui tendent vers une autre. J'ai montré à propos de la pre- 
mière espèce, par exemple, qu'on trouvait chez elle des 
formes macrosporioïdes, alternarioïdes, cladosporioïdes; cet 
aspect cladosporioïde, je l'ai rencontré un peu partout, et 
avec des caractères très analogues. Les végétations souffre- 
teuses que l'on obtient dans des milieux artificiels, même 
nutritifs, modifient en effet la forme, la couleur, la disposi- 
tion du filament jusqu'à les rendre méconnaissables. Dans 
ces conditions, pour admettre le passage d'une espèce à une 
autre, il semble nécessaire que l'on ait obtenu nettement le 
type de l'une en partant de la forme typique de l'autre. Que 
par exemple, en semant, dans l'espèce, des conidies d'un 
Cladosporium bien caractérisé, et après en avoir obtenu les 
végétations dégénérées ci-dessus indiquées, on ait pu, en 
cultivant ces formes de dégénérescence sur un milieu bien 
favorable à Y Alternaria , observer les files de spores caracté- 
ristiques de ce dernier. 

Je n'ai, pour ma part, rien vu de pareil. Sans doute, en 
partant des deux types conidiens, j'ai obtenu par régres- 
sion ou tout autrement des formes dégénérées qui se res- 
semblent; sans doute il existe des dégradations, des dimi- 
nutions de la puissance reproductrice : le nombre, les 
dimensions, les cloisons des spores à' Alternaria, par exem- 
ple, se modifient ; ces spores tendent à passer au filament 
mycélien ; la partie stérile augmente, un aspect cladospo- 
rioïde se montre alors, mais je n'ai vu nulle part un vrai Cla- 
dosporium avec ses caractères, l'insertion spéciale de ses 
spores, son mode de ramification et son développement sur 
certains milieux. Costantin a obtenu dans une culture 
YHormodendron cladosporioïdes ; mais il était parti, d'après 
sa propre observation, non de Y Alternaria, mais d'un Cla- 
dosporium dont les tubercules offraient à la base certaines 
cellules renflées, « rappelant un peu les spores d Alternaria ». 

Reste l'hypothèse, toujours possible, que, comme le 
pense Berlese, le Cladosporium est une forme de conver- 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, il 



162 



LOUIS PLANCHON. 



gence de plusieurs espèces, et que les divers observateurs 
ont cultivé des choses distinctes. 

Ces observations, fort intéressantes d'ailleurs, montrent 
une fois de plus combien ces champignons sont voisins, et 
combien il est difficile de distinguer les unes des autres 
leurs formes dégénérées et presque stériles. 

Mais la distinction spécifique paraîtra nécessaire si l'on 
compare entre elles les cultures dont il a été question depuis 
le commencement de cette étude. En effet, s'il est vrai que 
deux formes bien distinctes, d'une même espèce, cultivées 
sur un même milieu, donnent parfois au début des végéta- 
tions différentes, il est vrai aussi que des cultures succes- 
sives les modifient peu à peu : chaque milieu étant plus 
favorable à l'une des deux formes, la pian te finit par prendre, 
quelle qu'en soit l'origine primitive, les caractères normaux 
qu'elle doit avoir sur ce milieu donné. 

En d'autres termes, si le Ctadosporiitm eï Y Alternaria sont 
deux simples formes, et si on les sème tous deux sur un 
milieu où le premier prend normalement son aspect ty- 
pique, le Cladosporium s'y maintiendra avec ses caractères 
et Y Alternaria (sinon tout de suite, du moins au bout d'un 
certain nombre de générations) y deviendra un Cladosporium. 
En prenant une série de milieux parfaitement identiques, 
et en y semant ces deux formes typiques dans des condi- 
tions identiques aussi, on doit voir les deux cultures paral- 
lèles se ressembler et même se confondre souvent. 
Or, c'est précisément ce qui n'a pas lieu. 
J'ai cultivé, comme on l'a vu, dans les mêmes conditions, 
deux espèces à' Alternaria et le Cladosporium herbarum, et je 
ne puis ici répéter, même en résumé, les résultats donnés 
ci-dessus. Mais il suffira de les comparer pour voir qu'au- 
cun rapprochement ne se fait. Les végétations stériles, les 
parties purement végétatives se ressemblent parfois, mais 
jamais on n'a trouvé un seul passage véritable. 

Je ne suis d'ailleurs et ne puis être affirmatif que pour les 
espèces étudiées. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 163 



3. - — HORMODENDRON ET PENICILLIUM 

Dans ses recherches sur le Pénicillium glaucum, M. Gué- 
guen décrit un Hormodendron qu'il a trouvé très fréquem- 
ment associé au Pénicillium pour former les Hygrocrocis. Ces 
Hormodendron, dit l'auteur dans ses conclusions « ne sont 
peut-être que des états évolutifs du Pénicillium glaucum. 
Nous n'avons pu, il est vrai, observer d'une manière cons- 
tante et irréfutable la continuité de ces deux organismes ; 
mais nous avons obtenu des formes de passage de l'un 
à l'autre. Notre insuccès n'étonnera point ceux qui savent 
combien sont capricieux ces organismes inférieurs d'un 
polymorphisme si déconcertant ». 

Je pense que M. Guéguen a obtenu et cultivé Y Hormoden- 
dron .clado&porioides, si commun dans les solutés, et qui se 
développe constamment côte à côte avec le Pénicillium, 
quand on ensemence sur milieu solide les végétations des 
flacons de laboratoire. J'ai cultivé aussi de nombreux Péni- 
cillium, dans les milieux les plus divers, et je n'ai jamais 
obtenu de forme hormodendroïde. Inversement, le Clado- 
sporium herbarum, ni sa forme Hormodendron, ne m'ont 
jamais offert -de Pénicillium. Les descriptions que M. Gué- 
guen donne de son Hormodendron dans divers milieux où 
j'ai moi-même cultivé le Cladosporium, et certaines de ses 
figures, se rapportent bien h YHormodendron cladospo- 
rioides. La culture en cellule que l'auteur représente est 
identique à celles que j'ai obtenues dans les mêmes condi- 
tions, en cultivant le Cladosporium herbarum, et les formes 
intermédiaires dessinées ne me paraissent pas convaincantes ; 
ce sont des ramifications, peut-être un peu anormales, de 
Cladosporium ou à' Hormodendron à développement conidien 
centrifuge, qui seraient réellement intéressantes et pro- 
bantes si l'auteur les avait obtenues en partant du Pénicil- 
lium, mais qui sont assez normales, étant donné qu'il a semé 
YHormodendron. La ramification à trois branches verticillées 



164 



LOUIS PLANCHON. 



de l'une des figures est le seul point qui rappelle le Pénicil- 
lium ; mais c'est une disposition que l'on rencontre parfois, 
quoique exceptionnellement, chez Y Hormodendron. 

J'ajouterai que la technique générale exposée par M. Gué- 
guen, au début de son mémoire, ne le met pas à l'abri de 
la culture simultanée des deux espèces; les semis étaient faits 
suivant les règles et sur des milieux stérilisés, mais c'étaient 
des semis directs, provenant du flacon d'origine, et par 
conséquent l'on pouvait fort bien semer ensemble les fila- 
ments ou les conidies des deux espèces ; cela suffit à expli- 
quer qu'on les ait obtenues simultanément ou successive- 
ment sur les cultures. La séparation est souvent fort longue, 
sinon difficile, et j'ai dû parfois faire jusqu'à huit ou dixcul- 
tures successives pour débarrasser tout à fait le Cladosporium 
des spores de Pénicillium : l'inverse était beaucoup plus 
facile. 

En résumé, l'hypothèse de M. Guéguen, sur laquelle, je 
m'empresse de le reconnaître, il fait toutes ses réserves, ne 
saurait être acceptée. 

Il résulte de ses expériences que le Pénicillium glaucum et 
le Cladosporium herbarum sont les deux plus fréquentes 
parmi les moisissures que l'on confond sous le nom à'Hy- 
grocrocis . 

IX. — RÉSUMÉ 

Le Cladosporium herbarum est très fréquent dans les 
milieux chimiques (p. 116). 

Cette plante est peut-être une forme de convergence com- 
mune à plusieurs champignons, ce qui expliquerait la dif- 
férence des résultats obtenus parles auteurs (p. 117). 

Le type étudié ici paraît cependant bien caractérisé ; c'est 
celui dont l'étude a été faite par divers auteurs (p. 1 19). 

La forme Hormodendron cladosporioides semble devoir 
constituer le type même de l'espèce (p. 119). 

Le passage insensible de l'article mycélien à la conidie 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 165 

différenciée est le caractère principal, très net dans la plu- 
part des cultures (p. 119). 

La variabilité de l'espèce est d'ailleurs très grande, soit 
dans la nature, soit dans les cultures artificielles (p. 120). 

Le parasitisme est encore discuté (p. 120). 

Le nombre actuel des espèces paraît beaucoup trop grand 
(p. 121). 

L'espèce est très sensible aux acides (p. 124). 

Sur le milieu-type, elle ne pousse que très lentement, 
mais elle acquiert ses caractères normaux (p. 132). 

Elle s'accommode assez bien de la plupart des milieux non 
acides (p. 125). 

Les végétations varient d'aspect. Très souvent, un petit 
tubercule noirâtre sert de centre aux ramifications (p. 125). 

En effet, les premiers filaments, çà et là renflés, s'en- 
chevêtrent souvent en une sorte de tubercule qui ne devient 
jamais un vrai sclérote (p. 135). 

L'espèce, tout en poussant de préférence à l'air, peut 
vivre immergée (p. 126). 

L'aspect des filaments immergés est d'ordinaire spécial 
(p. 135). 

La germination en cellule sur eau de pomme de terre 
donne rapidement des spores. Dans la gélatine, on obtient 
aussi des formations analogues, et bientôt (sur des branches 
sortant du milieu) des ramifications & Rormodendron (p . 127, 
129). 

La cutinisation varie beaucoup, et parfois sur le même 
filament. Elle est souvent assez faible (p. 134). 

Les chlamydospores se rencontrent sous divers aspects, 
mais sont relativement peu fréquentes (p. 137). 

Les formes fumagoïdes sont plus rares que dans les au- 
tres espèces étudiées, et surtout que dans la suivante (p. 140). 

Le mycélium se montre souvent stérile, avec des carac- 
tères spéciaux suivant le milieu considéré (p. 141). 

L'appareil conidien varie dans les divers milieux, soit par 
l'inflorescence, soit par les caractères des conidies (p. 143). 



166 



LOUIS PLAJVCHOIV. 



Les régions immergées du champignon ont souvent des 
spores disposées en épis ou en bouquets serrés, ou isolées 
çà et là (p. 145). 

Dans quelques cas, on peut trouver des eonidies interca- 
laires dont la série se continue en un vrai filament mycélien 
(p. 146). 

Le passage de l'article mycélien à la conidie est inté- 
ressant à étudier dans quelques milieux, soit que la spore 
se différencie plus nettement, soit qu'elle se confonde, au 
contraire, de plus en plus avec le mycélium (p. 147). 

Les eonidies varient aussi dans les divers milieux, par la 
forme, par les dimensions, par l'aspect de la surface, par 
la couleur, par le cloisonnement, etc. (p. 151). 

On doit réunir le Cladosporium herbarum h VHormoden- 
dron cladosporioides (p. 155). 

Il faut le séparer (au moins celui qui a été l'objet de cette 
étude) des A Iternaria et du Dematium pullulans (p . 1 58 et 2 1 1 ) . 

Il est tout à fait distinct des Pénicillium, que l'on trouve 
parfois avec lui (p. 163). 



DEMATIUM PULLULANS de Bary. 



Le Dematium pullulans de Bary est très commun dans la 
nature, à la surface des fruits à épiderme mince, sur les 
organes divers des plantes malades, plus ou moins mêlé à 
d'autres espèces, et en particulier au Cladosporium herbarum. 
On le rencontre aussi dans les liquides des laboratoires, où 
il constitue une des moisissures les plus fréquentes. 

I. _ HISTORIQUE. — LIMITES DE L'ESPÈCE 

Le seul mode de reproduction qu'on lui connaisse bien 
(conidies formes-levures) ne permet pas de rapporter le 
Dematium pullulans à un type déterminé d'Ascomycète, 
car des bourgeons de même aspect ont été rencontrés au 
cours du développement de champignons très divers. Bre- 
feld (1), en particulier, a représenté de ces formes bourgeon- 
nantes chez les Sphœrulïna mtermixtaBevk. et Br., Nectria 
cinnabarina Tode, Rosellinia velutina Fkl., Dothidea ribesia 
Pers., polyspora Bref., etc., Bulgaria inquinans Pers., etc., 
en sorte qu'il est encore très difficile de présumer à quel 
périthèce aboutit l'évolution complète de cette espèce. 

Cependant, diverses hypothèses ont été émises. Pas- 
teur (2) assure que les cellules brunes de la surface des fruits 
sucrés peuvent être rajeunies et faire fermenter le sucre. 
Mais, ainsi que le fait remarquer Berlese (3), il ne paraît pas 

(1) O. Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykologie, 
Heft X (Ascomycelen, II), 1891. 

(2) Pasteur, Études sur la bière. 

(3) Berlese, Première contribution à l'étude delà morphologie et de la biologie 
de Cladosporium et Dematium (Bull, de la Soc. mycol. de France, 1895, 
p. 35 à 74). 



168 



LOUIS PLA1YCHOIV. 



avoir séparé de cette espèce les vraies levures qui se trouvent 
toujours à la surface des fruits. Plus récemment, Cuboni (1) 
a décrit un Dematium pullulans qui amènerait la fermenta- 
tion par ses cellules saccharomycétiformes. Berlese, qui n'a 
jamais vu de fermentation se produire dans ces conditions, 
se demande si, malgré les précautions rigoureuses prises 
par Cuboni, il n'a pas été semé, en même temps que les 
formes-levures du Dematium, des levures véritables toujours 
abondantes sur les points où l'auteur a pris ses semences 
(gouttes de sève de la vigne). Aussi, la parenté admise par 
Pasteur et par Cuboni du Dematium avec les Saccharo- 
myces est-elle plus que douteuse. Berlese, sans la nier d'une 
façon formelle, refuse au Dematium la possibilité d'amener 
la fermentation. C'est aussi le résultat de mes cultures sur 
les liquides sucrés, qui n'ont jamais montré la moindre bulle 
gazeuse. 

Lœw (2) a fait de cette espèce une étude approfondie, et 
a obtenu, en cultivant des cellules saccharomycétiformes, 
des formes bourgeonnantes et des formes à chlamydospores; 
il en a étudié la germination qui se fait par les deux pôles, 
le cloisonnement, le bourgeonnement, d'abord sur la cel- 
lule mère, puis sur les autres, enfin l'enkystement. En com- 
parant les observations de Lœw et les siennes, Berlese 
pense qu'il y a là deux espèces distinctes. 11 a, lui aussi, 
étudié dans leurs plus grands détails les phases du bour- 
geonnement; cependant, la distinction spécifique avec la 
plante de Lœw ne semble pas évidente, autant qu'on peut 
en juger d'après deux descriptions. En tout cas, ainsi qu'on 
le verra plus loin, la germination des formes-levures varie 
dans d'assez grandes limites, suivant le milieu ; et dans le 
même liquide on voit, par exemple, les cellules pousser 
tantôt un seul, tantôt deux tubes mycéliens. 

Berlese conclut, des publications faites et de ses pro- 
pres observations, que le Dematium pullulans ne représente 

(1) Cuboni, Sulla probabile origine dei Saccharomiceti, 1885 (ex Berlese). 

(2) Lœw, Ueber Dematium pullulans (Pringsheim's Jahrbuch., III). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 169 



pas une entité, mais est une forme collective, un état spé- 
cial de plusieurs champignons, Sphœriacées ou autres (1). Il 
croit très possible que, par une adaptation complète au 
milieu, ces espèces aient perdu la faculté de reproduire les 
formes d'où elles proviennent, ce qui explique la rareté des 
modes élevés de reproduction. 

L'espèce étudiée par Berlese est, en effet, inapte à donner 
autre chose que des bourgeons, et s'enkyste dès qu'elle 
arrive à l'air libre ; il en a trouvé d'autres qui lui ont paru 
un peu différentes, en sorte que, d'après lui, les Dematium 
pourraient bien former un petit groupe isolé comme les 
Saccharomycètes . 

Le fait que la forme bourgeonnante du mycélium est 
commune à plusieurs champignons n'est pas contestable. 
La ressemblance très fréquente des formes mycéliennes 
suffit à expliquer que l'on ait pu décrire sous le nom de 
Dematium pulhdans des végétations bourgeonnantes di- 
verses. Mais, de ce qu'il y a ressemblance d'aspect, 
comme dans les figures de Brefeld, il ne s'ensuit pas forcé- 
ment que le Dematium pulhdans n'existe pas, c'est-à-dire 
qu'une de ses formes [celle sans doute décrite par De Bary (2), 
Lœw (3), Laurent (4), etc.] ne réponde pas à une espèce par- 
ticulière de Dematiée bourgeonnante et dépourvue jusqu'ici 
de forme reproductrice différenciée. En d'autres termes, je 
puis continuer à donner le nom de Dematium pullulons à un 
champignon dont le mode de reproduction sur certains 
milieux est absolument identique à celui qu'indiquent et 
représentent les auteurs qui l'ont étudié. J'aurai tout à 
l'heure à discuter l'assimilation faite par Laurent du Dema- 
tium pullulons avec le Cladosporium herbarum ; or, l'espèce 
que j'ai eue entre les mains est tout à fait la même que 
celle de Laurent : cultivée sur gélatine, par exemple, elle 

(1) C'est aussi l'avis de Brefeld, loc. cit., p. 267. 

(2) De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze. 

(3) Lœw, loc. cit. 

(4) Laurent, loc. cit. 



170 



LOUIS PLANCHON. 



m'a donné des végétations identiques à celle que dessine 
Fauteur, etc. Je puis donc la considérer comme une forme 
déterminée, et faire reposer sur elle mon argumentation. 

Bien entendu, cela ne signifie pas que d'autres champi- 
gnons, connus ou non à l'état parfait, ne puissent donner 
des formes semblables. Zopf (1 ) , par exemple , a montré que les 
stylospores et les conidies des fumago, qu'il a très bien 
étudiés, peuvent bourgeonner dans les liquides sucrés, et 
que les microstylospores, si le milieu s'épuise, s'enkystent 
parfois soit directement, soit après s'être divisées transver- 
salement en deux cellules ou en un court chapelet. Ce sont là 
des caractères communs avec le Bematium pallulans, aux- 
quels j'ajouterai que celui-ci peut avoir des formes tout à 
fait fumagoïdes. Mais Zopf n'assimile pas pour cela les deux 
espèces, et les distingue au contraire nettement, malgré la 
ressemblance. 

Je maintiendrai donc le nom de Bematium pullulans de 
Bary pour l'espèce primitivement décrite sous ce nom, qui 
me paraît être aussi celle étudiée par Lœw et qui est cer- 
tainement celle dont Laurent fait une forme du Cladospo- 
rium. C'est encore celle dont parle de Janczewski (2) dans 
son étude du Cladosporium. J'ajoute que les différences de 
la description de Berlese ne me paraissent pas dépasser 
celles que j'ai vues dans une même culture, et que mon 
espèce doit être aussi celle de ce dernier auteur. 

Il n'existe pour caractériser ce champignon aucun 
organe tout à fait typique, puisque les trois modes de 
reproduction (formation de conidies formes-levures sur fila- 
ments — bourgonnement en levure de ces conidies — 
enkystement en fumago de diverses parties) ne lui sont pas 
spéciaux, et se rencontrent tous chez plusieurs plantes 
voisines. Mais ce qui le caractérise véritablement, lui 

(1) Zopf, Die Conidienfrùchte von Fumago (Nov. Act. der K. Leop. carol. 
Deutsch. Akad. d. Naturf. Halle, 1878). 

(2) De Janczewski, Recherches sur le Cladosporium herbarum et sur ses com- 
pagnons habituels sur les Céréales (Acad. des Se. de Cracovie, 1894). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 171 



donne une entité réelle, et permet de le décrire comme 
espèce en attendant la découverte probable des périthèces, 
c'est la coexistence, la succession dans des conditions déter- 
minées de ces trois états dont aucun n'est spécifique par 
lui-même, et qui le deviennent par leur ensemble, les 
autres plantes ayant l'une ou l'autre de ces formes, mais 
non les trois ensemble. 

La production de conidies et leur multiplication en 
levures est, dans certains milieux, véritablement prodi- 
gieuse, en sorte que le nom de pullulans est tout à fait 
exact, et cela permet aussi de distinguer cette espèce de 
celles qui produisent simplement çà et là quelques bour- 
geons conidiens. 

On verra plus loin que les modifications morphologiques 
obtenues sont nombreuses et intéressantes; mais la produc- 
tion abondante de formes-levures est restée le seul mode 
bien caractérisé de reproduction. Cette espèce pourrait 
donc être de celles dont Berlese suppose qu'elles ont pu 
perdre par adaptation la possibilité cle revenir au type 
primitif, aucun des auteurs qui font cultivée n'ayant pu 
obtenir de fructification, malgré la variété des cultures 
tentées par eux. 

II. _ ORIGINE DES CULTURES 

L'espèce est fréquente dans les milieux chimiques. Je l'ai 
trouvée à maintes reprises (chlorure d'ammonium, sulfate 
de magnésium, carbonate de sodium, lactophosphate de 
calcium, etc.). Cela indique à la fois son abondance dans 
l'air ou l'eau des villes, et sa résistance à l'action des 
milieux, résistance que l'étude du mycélium expliquera très 
bien. 

La forme sous laquelle on obtient l'espèce en semant les 
végétations de la solution chimique sur le milieu-type est, 
comme pour Y Alternaria polymorpha, une sorte de forme- 
levure qui produit sur la pomme de terre une tache un peu 



172 



LOUIS PLANCHON. 



cireuse, luisante, d'aspect bactérien, et de couleur crème, 
café au lait, ou quelquefois très légèrement rosée. Ce cham- 
pignon a été trouvé mêlé à bien d'autres espèces : Pénicil- 
lium, glaucum, Aspergillus, Cladosporium herharum, levures 
rouges, roses et blanches, etc., etc. On voit que le Clado- 
sporium est un de ses compagnons ordinaires ; je les ai plu- 
sieurs fois rencontrés ensemble, et comme certaines parties 
de leur mycélium et quelques formes végétatives les rappro- 
chent, on s'explique très bien la confusion établie parfois 
entre les deux espèces, que des cultures et des semis mul- 
tipliés peuvent seuls séparer d'une façon définitive. 

III. — RÉSISTANCE AU MILIEU 

L'espèce s'est montrée très résistante. Le semis de con- 
trôle a reproduit le type sur plus des trois quarts des cul- 
tures après huit mois de conservation. Beaucoup d'autres 
semis se sont développés, mais ont péri à la longue. Dans 
la plupart des milieux chimiques, la végétation a été 
moyenne, plutôt faible. 

Il est à remarquer que les milieux acides, si défavorables 
à d'autres espèces, et particulièrement au Cladosporium her- 
barum type, réussissent bien mieux ici : la végétation s'y 
développe assez bien (acides citrique, sulfurique, etc.), ou 
même très bien (acides gallique, tartrique, glycérophospho- 
rique). Cette résistance aux acides, déjà remarquée par 
Laurent, est une des nombreuses différences à noter avec 
le Cladosporium. 

La soude à 1 p. 100 entrave, d'après Laurent, le dévelop- 
pement de cette espèce dans le moût. Dans mes essais, des 
doses moindres (en solution pure) ont suffi à empêcher 
tout développement. Cela n'a d'ailleurs d'intérêt que par 
comparaison avec le Cladosporium, dont les préférences 
sont absolument inverses. 

Toutes les eaux distillées donnent une végétation faible, 
ainsi que la plupart des milieux chimiques, tandis que 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



173 



quelques solutions, d'ordinaire peu propices, ont au con- 
traire fourni d'assez bons résultats (arséniate de soude 
à 1 p. 1000). 

IV. — ASPECT GÉNÉRAL DES CULTURES 

Le Dematium pullulans se présente dans les tubes de 
culture avec des aspects assez divers. La coloration varie 
du blanc au noir. Il est très fréquent que la simple multi- 
plication des formes-levures semées produise seulement 
un dépôt dissocié blanchâtre (acétate de sodium) : ou bien 
la végétation incolore devient membraneuse (bromure de 
potassium) ou floconneuse (cocaïne), se mêle de points noirs 
(arséniate de sodium) ou de petits flocons noirâtres (acide 
citrique). Il se peut que la végétation colorée se montre 
seule, soit sous forme d'un dépôt plus ou moins abondant 
(acides gallique, glycérophosphorique, etc.), soit sous forme 
de petits points noirs immergés (acide tartrique) ou émergés 
(acide sulfurique, sucrate de chaux). Mais de tout cela les 
exemples sont rares, et la forme ordinaire, vigoureuse, sous 
laquelle se présente l'espèce, est celle de points noirs sur la 
paroi du tube avec flocons bruns ou gris dans le liquide 
(lactophosphate de calcium, eau distillée, etc.), ou plus sou- 
vent encore d'une membrane noire ou verdâtre, épaisse, 
végétant à la surface (gomme, glycérophosphates, moût, 
liquide de Raulin, dextrine, glucose, eau glycérinée, etc., 
etc.), et coexistant souvent avec des flocons ou un dépôt 
d'abondance variable. Cette végétation superficielle est 
fréquemment assez épaisse et assez adhérente pour qu'on 
puisse renverser le tube de culture sans faire couler le li- 
quide (mannite). 

Il est rare que la couleur des solutions soit modifiée. 

Berlese a étudié le développement de cette espèce sur le 
moût de raisin et a vu se former à la surface, par enkys- 
tement des cellules, la membrane noirâtre normale dans 
ces conditions. 



174 



LOUIS PLAACIIOA. 



D'après ses observations, la végétation est d'abord comme 
cotonneuse, s'étale à la surface en filaments souvent entor- 
tillés et immergés, mais jamais jusqu'au fond : après quoi 
la surface brunit, forme lentement une croûte résistante 
et noire par enkystement hors du liquide à mesure que 
celui-ci s'évapore. Entre les filaments est une gelée qui per- 
met le renversement du tube. 

Des coupes dans cette membrane lui ont montré trois 
zones principales, qui diffèrent par l'abondance variable 
du mycélium blanc, de la gelée intercellulaire, la désar- 
ticulation plus ou moins grande des filaments, etc. Au- 
dessous on ne trouve plus que du mycélium incolore en 
flocons. Le brunissement est dû à la privation d'aliments 
et à l'émersion. La gelée se produit sur les filaments qui 
n'épaississent pas leur paroi. Elle est aussi en rapport avec 
la pénurie de matières nutritives, et indique le passage du 
mycélium à l'état de repos. 

Le développement indiqué par Berlese est en effet 
celui que l'on observe sur les liquides nutritifs, comme le 
moût, les liquides sucrés, le bouillon, le liquide de Rau- 
lin, etc. Mais on vient de voir que ces caractères peuvent 
varier beaucoup, même comme aspect extérieur. 

Il est très exact que la cutinisation est plus abondante et 
plus forte à la surface : elle est aussi en rapport avec la 
diminution de la nutrition. Mais il n'y a là rien d'absolu, 
et les liquides contiennent souvent des filaments immergés 
plus ou moins colorés et des dépôts de cellules cutinisées 
(en dehors, bien entendu, des membranes développées à la 
surface et tombées ensuite au fond). 

V. — GERMINATION ET DÉVELOPPEMENT 

Cutinisés ou non, enkystés ou minces, colorés ou inco- 
lores, chlamydospores ou conidies, les divers éléments 
sont susceptibles de germer. Berlese, qui a pu, lui aussi, 
le constater, a décrit minutieusement quelques-unes des 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 175 



phases du développement et en a conclu, en comparant 
ses germinations à celles de Lœw et de De Bar y, qu'il 
avait vu une forme différente, répondant à une espèce 
distincte. Ses observations ont porté sur les éléments cuti- 
nisés et sur les formes-levures [gemmations) , qui sont en 
somme des conidies. 11 montre que si les éléments sont peu 
ou pas cutinisés la germination se fait par amincissement 
et décoloration de la membrane et formation directe des 
filaments : la paroi reste simple. Si, au contraire, l'élé- 
ment est fortement cutinisé, la cuticule extérieure éclate 
par le gonflement du protoplasma (et j'ajoute du mucilage 
sous-jacent), et la cellule apparaît avec sa paroi interne 
mince et incolore, émettant aussitôt des tubes de germi- 
nation qui bourgeonnent rapidement. Et cela semble mettre 
d'accord de Bar y, disant que la membrane cellulaire a deux 
couches, et Lœw, admettant qu'elle n'en a qu'une seule. 




Fig. 46. -- Germination sur eau de pomme de terre : 1, après trois heures ; — 
2, six heures ; — 3, neuf heures ; — 4, douze heures ; — 5, deux jours. 

a. — Germination sur eau de pomme de terre. — La 

germination de ces formes-levures ou de ces conidies peut 
s'observer facilement dans les cultures en cellule sur eau 
de pomme de terre. 



176 



LOUIS PLANCHOIV. 



La conidie se gonfle, devient granuleuse, puis aux deux 
pôles ou à un seul et souvent latéralement se montre un 
petit bourgeon qui grandit rapidement (%. 46). 

La cellule s'est quelquefois cloisonnée : si le bourgeon 
ne se sépare pas, le point de contact avec la cellule mère 
s'élargit; une deuxième cellule se forme à la suite, et 
bientôt se constitue un petit filament à éléments assez 
épaissis, et qui, dès le premier jour, commence à bour- 
geonner latéralement, en donnant des conidies qui se déta- 
chent au fur et à mesure de leur formation. Si bien que, dès 
le deuxième jour, autour du filament ramifié se trouvent 
des groupes considérables de ces conidies. On conçoit avec 
quelle rapidité une pareille production épuise un milieu de 
culture. Berlese dit qu'une génération ne se produit que 
lorsque l'autre est tombée. Je n'ai pas observé ce fait 
nettement. 

Si au lieu d'une forme-levure c'est une cellule de fumago 
qui a été semée, les phénomènes sont fort analogues. Les 
groupes bi- ou tricellulaires germent parfois comme une 
seule cellule, et donnent un seul tube. Les éléments qui 
doivent se séparer poussent séparément. La cellule cuti- 
nisée se gonfle beaucoup : la couleur brun noir ou brun- 
chocolat pâlit, devient verdâtre, quelquefois même dispa- 
raît presque. Puis, sur un point, généralement à une 
extrémité, la membrane s'amincit et il apparaît un petit 
bourgeon, qui dès lors se comporte comme celui de la 
forme-levure : il estseulement plus gros; le filament qu'ilpro- 
duit est d'abord peu rameux, assez irrégulier quelquefois, 
rarement droit, mais d'ordinaire se contourne plus ou 
moins. La formation de conidies est la même que plus haut. 
Ces conidies sont surtout fournies ici par les premiers arti- 
cles et les groupes en sont réunis autour du centre de ger- 
mination. Elles se forment parfois dès que le tube apparaît, 
et restent très peu de temps attachées aux filaments pro- 
ducteurs. 

Aussitôt détachées, ces conidies germent en levure. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. i 77 



En réalité, c'est cette végétation en levure qui est la 
règle dans les cultures sur pomme de terre. 

Au début, et si la substance n'est pas trop acide, aucun 
filament ne se constitue et chaque bourgeon formé se détache 
pour en produire à son tour un ou plusieurs autres ; mais, en 
somme, si l'on examine de près ce phénomène, on y voit 
seulement un cas particulier de l'accroissement en fila- 




Fig. 47. — Forme-levure germant et bourgeonnant. 



ments. La forme-levure semée porte d'ordinaire plusieurs 
bourgeons très diversement placés (fig. 47). 

Ce sont, en somme, des Dematium pullulans dont les 
articles se séparent au lieu de former une série, des 
Dematium à filaments unicellulaires, si l'on peut s'exprimer 
ainsi. La forme, les dimensions, la vie ultérieure des 
conidies est identique dans les deux cas. Si les bourgeons 
formés se réduisent à un, ou plus rarement à deux, c'est la 
végétation ordinaire des levures. 

Les conidies sont portées sur les parties latérales des 
cellules mycéliennes, de préférence vers le sommet, près de 
l'attache de l'article suivant, mais sans règle absolue. Sur la 
dernière cellule, si la spore est unique, la conidie est par- 
fois terminale ; s'il y en a deux, elles sont placées le plus 
souvent de chaque côté clu sommet, et très près de lui. 

Sur les rameaux, la forme est fréquemment un peu 
atténuée à l'insertion et la largeur un peu plus grande à 
l'extrémité distale. 

Une fois détachées, les levures sont ordinairement ovales 
ou plutôt subcylindriques à extrémités arrondies (Pl. ÏV, 
fig. 1 et 11). 

Les conidies formes-levures se séparent avec une si 
grande rapidité qu'on les voit rarement en place, môme 

NN. SC. NAT, BOT. XI, 12 



178 



LOUIS PLANCHOJY. 



dans les cultures sur gélatine. On peut suivre au micro- 
scope cette séparation. 

Le temps que met une forme-levure en milieu nutritif et 
à la température de 20 à 25° pour apparaître, se former et 
se détacher, est d'environ une heure (1). 

Dans les filaments à développement rapide, les conidies 
forment des groupes le long des filaments, ou se couchent 
parallèlement à leur direction. Comme elles sont à leur tour 
le point de départ dune multiplication en progression géo- 
métrique, il se forme des amas sphériques et allongés, 
transformant l'ensemble du filament en une sorte de cha- 
pelet (culture sur gélatine en cellule) (fig. 50, p. 181). Dans 
les liquides ordinaires, elles se répandent partout. 

La formation sur le mycélium est si rapide que, contrai- 
rement à ce que l'on a dit, les levures ont toutes à peu près 
les mêmes dimensions, tant à la pointe du filament que sur 
son trajet. Au moment où elles se détachent, elles ont 
environ 6 à 8 u sur 3 ou 4. Puis elles se gonflent souvent 
et deviennent plus ou moins arrondies, quand elles vont 
germer en levures ou si elles commencent à se colorer. 

Bientôt en effet, surtout s'il se produit un commencement 
de dessiccation, les levures ou les premières cellules des 
filaments tendent à se cutiniser. 

Le phénomène débute fréquemment par une augmenta- 
tion de volume et par un léger étranglement de la cellule 
en son milieu; la teinte devient grisâtre, très pâle, puis 
déplus en plus foncé, un peu verdâtre. La dessiccation rela- 
tive diminue aussi la végétation en levure, et multiplie la 
forme filamenteuse grêle. A la fin même, les branches les 
plus fines deviennent souvent irrégulières et portent des 
formes-levures mal venues, plus petites et plus arrondies. 

Si le liquide reste abondant, les filaments ont, au 
contraire, une tendance à se dissocier. Au bout de 
quelques jours, les cellules assez lâchement unies se sé- 

(1) C'est le résultat exact auquel est arrivé Berlese de son côté. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉ MAT IÉ ES. 179 




parent et continuent d'ailleurs à bourgeonner latérale- 
ment, réalisant ainsi la forme de Dematium unicellulaire 
indiquée ci-dessus comme primitive. Les articles et 
les levures restent plus gros, plus vigoureux : leur double 
contour se détache nettement, et des granulations proto- 
plasmiques abondantes s'y montrent dès le début. 

Sur le tissu émergé de la pomme de terre, les phénomènes 
sont analogues. Mais certaines 
formes-levures cessent de bour- 
geonner au bout de quelques 
jours, grossissent démesurément, 
d'abord en conservant leur forme, 
puis en tendant à devenir sphéri- Fig . 48 . - Culture sur pomme de 
ques, et constituent des sortes de f erre - Levures g r °s sies e * en- 

, x , , . kystees. 

kystes granuleux, volumineux, qui 

restent longtemps incolores (fig. 48). Puis la cutinisation se 
produit, et la pomme de terre noircit. Enfin, la végétation 
filamenteuse à cellules renflées et diversement cutinisées 
recouvre complètement la pomme de terre, toujours mêlée 
d'ailleurs aux diverses formes précédentes. C'est la végéta- 
tion sur milieu-type que je décrirai plus loin. 

Lorsque la cellule à l'étude est conservée hors de la 
chambre humide et subit, par conséquent, un commence- 
ment de dessiccation, les phénomènes changent. La cutini- 
sation des membranes tend à se faire beaucoup plus rapide- 
ment, et au lieu de continuer à végéter en levure, ou en 
Dematium pullulans, les cellules, cutinisées ou non, germent 
en filaments fins : l'aspect de cette germination est tout diffé- 
rent. Lorsque la cellule pousse en levure, le bourgeon qu'elle 
forme est renflé, arrondi dès le début comme une petite 
sphère, ou un petit corps ovalaire, appliqué par un point 
sur la cellule productrice. Quand celle-ci doit germer en 
filaments fins, elle se hérisse de petites aspérités cylin- 
driques généralement assez nombreuses qui la déforment 
et ne se renflent jamais. Certaines cellules des filaments 
se différencient d'une façon identique (fig. 49). Dans les 



180 



LOUIS PLANCHON. 




conditions de dessiccation relative ci-dessus indiquées, les 
filaments en question s'allongent beaucoup, mais restent 
grêles et très irréguliers, présentant sur tout leur trajet 



Fig. 49. — Culture sur pomme de terre en cellule. Filaments en voie 
de dessiccation. 

des débuts de ramification qui leur donnent une surface 
inégale. 

Au centre d'une goutte de liquide en cellule, mais hors de 
la chambre humide, la végétation est en levure et des fumago 
se produisent lentement, mais sur le bord de la gouttelette 
s'allongent des filaments fins et irréguliers. Si Ton remet 
cette préparation dans la chambre humide, on voit souvent 
ces filaments se dissocier en cellules isolées qui végètent dès 
lors en levure. 

Pendant ce temps, des éléments identiques conservés dans 
la chambre humide continuent à végéter en levure, et don- 
nent seulement quelques rares filaments dont les cellules 
initiales offrent un double contour, mais ne sont pas encore 
nettement cutinisées. En tout cas, la cutinisation est beau- 
coup plus lente, comme sur le tissu même de la pomme de 
terre. 

En somme, les variations portent surtout sur la cutini- 
sation plus ou moins rapide et sur la production de fila- 
ments. Il est certain que la question de l'humidité est ici 
prépondérante. 

b. — Germination sur gélatine nutritive. — Les cultures 
en cellule sur gélatine nutritive poussent avec une très grande 
rapidité. Les formes-levures germent en longs filaments 
sur lesquels on voit, dès le début, se former de petites 
conidies, isolées d'abord, ou en petits groupes, puis se mul- 
tipliant rapidement sur place en amas volumineux autour 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 181 

des ramifications du filament primitif. A ce moment (dès 
le lendemain du semis parfois), ces amas font littéralement 
disparaître dans leur masse de longues régions des fila- 




Fig. 50. — Germination en cellule sur gélatine nutritive: 1, après quatre heures; 
— 2, après huit heures ; — 3, après treize heures ; — 4, après deux jours. 

ments et la culture a tout à fait l'aspect représenté par 
Laurent dans son mémoire (1). Chaque conidie a pris l'aspect 
d'une forme-levure ovoïde (fig. 50). 

(4) Luirent, loc. cit. 



182 



LOUIS PLATVCHON. 




Il est fréquent, après quelques jours (une semaine 
environ) de voir le Dematium cesser de bourgeonner et 
se fragmenter, chaque article continuant à donner des 
levures : celles-ci poussant à leur tour, la culture sur géla- 
tine prend alors un aspect différent du premier : au lieu 
de quelques filaments assez longs, chargés déformes-levures, 
elle est remplie de fragments courts et 
tortueux souvent irréguliers, conidifères 
aussi, mais moins abondamment (fîg.ol). 

Bientôt la division ne se fait plus qu'en 
levure. 

À ce moment, de nombreuses goutte- 
Fig. 51. -Fragmentation lettes huileuses apparaissent dans les 
des filaments. cellules dont quelques-unes commen- 
cent à se cutiniser. Les filaments qui persistent s'épaissis- 
sent fortement : les levures grossissent et se colorent : 
elles existent seules sur les bords de la culture. Quelques- 
unes se déforment comme sur la pomme de terre, et devien- 
nent volumineuses, granuleuses, plus ou moins sphéri- 
ques, épaisses, s'enkystent en un mot. Dans les milieux 
où la cutinisation est énergique et rapide, elles forment 
les kystes noirs, isolés, ou développés sur le parcours des 

filaments, et que l'on rencontre 
si fréquemment chez cette espèce. 

On retrouve ces deux formes, 
Dematium pullulans et levures, 
dans les cultures sur gélatine en 
boîte de Pétri. 

A la longue, le milieu nutritif 
s'appauvrissant, les cellules se 
déforment souvent au lieu de 
se cutiniser, constituent de vagues 
filaments, ou végètent isolément. Elles sont irrégulière- 
ment arrondies, pleines de gouttelettes huileuses, ont 
double contour, une cutinisation faible ou nulle; quel- 
ques filaments, dont les cellules granuleuses sont séparées 




Fig. 52. — Dégénérescence des 
filaments. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



183 



par des intervalles incolores et vides, y sont mêlés. C'est une 
forme de dégénérescence (fig. 52) : à ce moment, la 
gouttelette de gélatine a disparu à peu près (15 jours). 
D'autres fois, les cellules très granuleuses se désagrègent et 
les granulations sorties s'agglomèrent en amas irréguliers; 
il n'y a plus aucun filament ; c'est une autre forme de dégé- 
nérescence. 

e. — Germination sur acide gallique. — Faisons main- 
tenant germer les formes-levures sous le couvre-objet, dans 
une gouttelette de la solution d'acide gallique à 1 p. 100, 
c'est-à-dire dans un milieu à végétation anormale. La germi- 
nation commence bientôt, en courts filaments, ou en levure, 
mais d'ordinaire les cellules se dichotomisent presque 
régulièrement en donnant un double bourgeon à l'extrémité 
supérieure, bourgeon qui se dichotomise à son tour : les 
cellules ainsi formées 
se séparent, mais après 
être assez longtemps 
restées dans leur po- 
sition caractéristique. 
La croissance est lente . 
Il se produit quelques 
filaments assez mai- 
gres donnant parfois 
des conidies de Dema- 
tium pull f dans qui vé- 
gètent en levure après r ,. _ . 

° ^ _ 1 lig. 53. — Germination suracide gallique : a, après 

s'être détacllées. Ces un jour; — b, trois jours ; — c, quatre jours ; — 
pi i * d, vingt jours; — e, vingt-deux jours. 

filaments sont granu- ° J ' J 

leux et semblent bientôt en voie de dégénérescence. 
Au bout de quelques jours (4 ou 5), si la dessiccation se 
fait sentir, ils deviennent irréguliers, anguleux, tout en 
continuant à porter quelques spores. En même lemps, la 
cutinisation commence avec ses caractères normaux, soit 
sur les levures, soit sur la base des filaments. Le contenu 
des cellules est granuleux et tend à se colorer. La cuti ni- 




M*! 

4? 



8°" L° 




184 



LOUIS PLAIVCHON. 



sation se fait sur des végétations caractéristiques, ci-dessus 
indiquées, et dont la disposition générale peut être comparée 
à celle d'un rameau à' Opuntia (fîg. 53). Ces cellules 
contiennent de nombreuses granulations. Enfin, si la 
dessiccation se produit dans la préparation, ces cellules se 
désagrègent et la cutinisation continue souvent très forte. 
Les cellules sont alors sphériques, avec de gros globules, et 
mêlées d'ailleurs à des levures ordinaires mais riches aussi 
en globules intérieurs. 

Cellules initiales. — Les cellules initiales (conidies 
formes-levures gonflées et cutinisées, ayant germé dans le 
liquide) restent parfois très nettes et faciles à retrouver 
même après assez longtemps (eau distillée de tilleul). Dans 
ce cas, elles sont plus grosses et plus colorées que les 
cellules qui en partent, et d'ordinaire divisées en deux par une 
cloison transversale. Elles paraissent terminales ou interca- 
laires suivant qu'un ou deux filaments en sont partis. Sou- 
vent, avant de s'allonger, la cellule primitive donne un 
court chapelet de grosses cellules arrondies ou ovoïdes for- 
tement cutinisées. 

Dans les cultures, on retrouve ces cellules initiales 
fréquemment mêlées à des levures grossies et cutinisées. 

Yt. _ CULTURE SUR LE MILIEU-TYPE 

Il faut maintenant étudier la culture entièrement déve- 
loppée sur le milieu-type, après un temps assez long, afin 
de se rendre compte de la variété des formes obtenues. 

a. — Aspect extérieur. — Quelle que soit l'origine du semis, il 
se développe d'abord, ainsi que je l'ai dit, une végétation de 
couleur café au lait, un peu rosée ou saumonée, humide, 
d'aspect cireux, constituée par la forme-levure. 

Si l'atmosphère du tube reste fortement chargée d'humi- 
dité (capuchon de caoutchouc), la végétation s'étend peu à 
peu sans changement et se conserve à cet état. Mais, nor- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 185 

malement, on voit certains points, dans les parties les plus 
sèches, devenir blanchâtres et porter un petit flocon laineux 
blanc se distinguant en somme de la végétation ordinaire 
par une différenciation plus nette dans le sens mycélien. 
Dans les cultures-contrôle, il semble que cette forme flocon- 
neuse ou étalée, blanche, soit plus fréquente, et surtout plus 
prompte à venir que dans les cultures primitives. 

Mais la modification la plus importante est la production 
de formes fumagoïdes et la cutinisation du mycélium. On 
voit bientôt des taches verdâtres, puis noirâtres, se montrer 
sur les parties couvertes par la végétation primitive et aussi 
dans les régions du tube contenant du liquide. Lorsqu'un 
tampon de coton existe au-dessous de la pomme de terre, 
il est toujours parcouru par des filaments verts ou vert 
brun, visibles à l'oeil nu, et les diverses formes du cham- 
pignon s'y montrent abondamment. Les parties noires de 
la pomme de terre n'offrent ni filaments, ni tomentum : 
c'est une sorte de tache d'encre qui s'étale en surface et se 
substitue à la végétation primitive. Si l'on ressème sur le 
même milieu cette tache noire, ou les filaments blancs, on 
obtient invariablement la végétation café au lait. 

La tache noire est due à la transformation directe et à la 
cutinisation des levures. A la longue, tout devient noir. 

b. — Caractères microscopiques . — On trouve d'abord seules, 
puis mêlées aux autres éléments, les formes-levures dont je 
ferai l'étude plus loin. On trouve aussi des filaments à grandes 
cellules, faiblement articulées et conidifères. Bientôt les 
conidies formes-levures se modifient, grossissent, s'arron- 
dissent et se colorent de plus en plus : on peut suivre cette 
transformation pas à pas. Mais tandis que certaines des 
cellules formées se cutinisent simplement en conservant 
leur forme et donnent ainsi des sortes d'hypnospores, d'autres 
se cloisonnent transversalement une ou deux fois, d'autres 
encore subissent une division dans deux ou trois directions 
et restent ainsi à l'état de véritables fumago ; d'autres, 
enfin, continuent leur division transversale, et donnent 



186 



LOUIS PLANCHON. 



de vrais filaments. Mais ces filaments eux-mêmes varient 
beaucoup. D'ordinaire les cellules restent courtes, isodia- 
métriques, et souvent arrondies, agencées en un cha- 
pelet dont les articles peuvent aussi se séparer, s'égrener 
en grosses cellules rondes. D'autres filaments sont plus 
réguliers, plus cylindriques, colorés, d'autres enfin cylin- 
driques aussi, délicats, et tout à fait incolores. En somme, 
sur une culture sur pomme de terre datant de quelques 
jours, on trouve (Pl. IV, fig. 2) : 

1° Des formes-levures (conidies) germant, de taille 
normale. 

2° Des formes-levures incolores arrondies et grossies, de 
dimensions très variables. 

3° Des cellules cutinisées, arrondies ou ovoïdes, très diffé- 
rentes de taille et de couleur, avec tous les passages aux 
précédentes d'où elles proviennent. 

4° Des filaments bruns, cylindriques, à cellules longues 
ou courtes, souvent avec des parties non cutinisées ou moins 
cutinisées, et des cellules intercalaires plus brunes. 

5° Des filaments bruns moniliformes à cellules arrondies 
avec des passages à la forme précédente. 

6° De grosses cellules arrondies brunes, analogues à 3°, 
mais résultant de la fragmentation des filaments. 

7° Des cellules cutinisées divisées suivant plusieurs plans, 
en forme de fumago. 

8° Des filaments composés de ces cellules en fumago 
(rares ici, plus fréquents dans les cultures sur carotte) 
(Pi. IV, fig. 3). 

9° Des filaments mycéliens blancs très fins. 

10° Des filaments blancs plus volumineux formés par la 
germination des levures. 

Entre tous ces termes existent de nombreux passages. La 
plupart de ces éléments sont, ai-je dit, susceptibles de germer. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 187 



VIL— MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES DE L'ESPÈCE 

Le Dematium pidlulans offre à étudier : 
1° Les formes-levures; 
2° Le mycélium avec ses modifications; 
3° Les conidies et chlamydospores ; 
4° Les formes fumagoïdes. 

1. FORMES- LEVURES 

Les formes-levures sont incolores, allongées, ovoïdes, 
souvent à double contour net, à protoplasma finement 
granuleux. Elles bourgeonnent à une ou aux deux extrémités, 
et de la même façon, si le bourgeon se détache ou s'il reste 
en place pour se développer en mycélium. 

a. — Dimensions. — Les formes-levures m'ont paru assez 
variables suivant le milieu de culture et dans la même 
préparation. En tout cas, les chiffres maxima indiqués 
par Berlese (16 à 18 p. sur 4 à 5) sont bien plus forts 
que ceux que j'ai obtenus : 6 à 9 «. sur 3-4 sont une 
dimension normale. Mais les conidies qui vont germer 
grossissent beaucoup et, la multiplication en levure étant 
très rapide, il est fort difficile de donner des dimensions 
précises. Le changement de forme et de volume se pro- 
duit également pour les cellules qui vont s'enkyster. 
Enfin, l'épuisement du milieu modifie aussi les mesures. 

b. — Végétation. — La forme-levure végète, comme on l'a 
vu (germination sur l'eau de pomme de terre), de deux 
façons: 1° en levure; 2° en mycélium; celui-ci est formé 
d'articles assez gros, très faiblement attachés les uns aux 
autres, ramifiés et s 'étendant en tous sens, mais se dissociant 
très facilement et donnant, eux aussi, des bourgeons qui se 
séparent et peuvent à leur tour végéter en levure ou 
devenir le point de départ d'un nouveau filament mycélien. 

Si l'on comprime la préparation, les segments du filament 



188 



LOUIS PLANCHOIV. 



se dissocient et Ton n'aperçoit plus que des levures. 
Cependant, les filaments sont assez nombreux et assez 
enchevêtrés à la surface de la pomme de terre pour former 
une sorte de membrane épaisse et dont on peut soulever de 
larges fragments. 

Les conidies formes-levures se produisent à la surface des 
cellules mycéliennes jeunes non cutinisées (1). Plus tard, il 
ne s'en forme plus. Mais comme elles se cutinisent bien 
après la cellule productrice, il arrive que des conidies 
incolores sont portées sur des cellules colorées (glycéro- 
phosphate monosodique, etc.) (Pl. IV, fig. 11). 

Je n'ai pas étudié cette levure au point de vue physiolo- 
gique, volontairement laissé de côté par moi dans ce 
travail. Laurent s'est assuré qu'elle n'a pas le caractère 
ferment, mais qu'elle intervertit le saccharose et qu'à la 
longue, cependant, elle produit un peu d'alcool, jusqu'à 
1 p. 100. 

Il la sépare des vraies levures avec beaucoup de raison, car 
elle n'en a ni les endospores, ni les caractères physiologiques. 
On a vu plus haut l'opinion de Pasteur, de Cuboni et de 
Berlese à cet égard (p. 167). 

Laurent a aussi déterminé la température optimum qui 
est de 26 à 30°; à 6°, le semis se développe déjà ; — dans 
l'eau à 45° pendant cinq minutes, la faculté germinative 
s'affaiblit; elle disparaît dans l'eau à 48° (cinq minutes), 
tandis qu'à sec 100° sont nécessaires pendant le même 
temps pour tuer la levure. On comprend que celle-ci 
résiste fort bien à la surface des fruits. 

c. — Races. — Laurent est parvenu à créer des races de ces 
formes-levures. 11 montre que des tubes conservés à l'obscu- 
rité donnent par le semis sur gélatine des colonies blanches 
rayonnantes. Des semis identiques insolés pendant quatre 
jours au moins donnaient des colonies devenant peu à peu 
roses comme la levure rose de l'atmosphère, différente 

(1) Voy., pour d'autres délails, la germination des levures sur la pomme de 
terre, p. 175. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



189 



cependant. Il pense que les races des levures atmosphé- 
riques et la coloration rose de beaucoup de mycéliums 
doivent être dues à l'action du soleil. Dans le cas particulier, 
la levure rose obtenue ainsi par Laurent ne revient plus au 
type; elle semble rester stable. 

Il est certain que dans les tubes exposés au soleil, les 
végétations ont une teinte rosée plus accentuée, mais il y a 
bien des nuances, et souvent entre des tubes placés dans 
des conditions identiques. 

d. — Résistance. — Il est intéressant de constater que, malgré 
leur apparente délicatesse, les formes-levures ordinaires de 
cette espèce résistent en somme assez bien. On les retrouve 
avec leur forme conservée ou à peu près dans divers 
milieux : alors même qu'elles ont perdu leur vitalité après 
quelques mois, elles gardent encore longtemps leur aspect 
primitif avant d'arriver à la dégénérescence, à côté même 
de formes fumagoïdes (liquide de Raulin). 

e. — Calinisation. — Très souvent aussi elles modifient leur 
aspect et se cutinisent pour constituer des formes de 
résistance, susceptibles d'ailleurs de germer en filaments (1). 
Cette cutinisation des levures se fait rarement sans chan- 
gement de forme. La levure grossit d'abord, montre une 
tendance à devenir plus arrondie, tout en restant toujours 
plus ou moins ovoïde. Le plus souvent, les deux extrémités 
grossissent davantage et la levure a la forme d'un biscuit. 
Elle devient légèrement gris brunâtre, puis peu à peu 
brune, quelquefois très fortement : il est fréquent alors de 
voir en même temps une diminution de volume et souvent 

(1) La formation des fumago par cette espèce, la coloration noire s'éten- 
dant plus tard sur les milieux, sont indiquées dans ie travail de Laurent. 
De Janczewski dit également que par évaporation du liquide les conidies se 
transforment en hypnospores colorées unicellulaires et cloisonnées. La 
membrane de ces spores est épaisse et a trois zones : 1° foncée, réticulée; 
2° gélatineuse, se gonflant souvent et se dissolvant dans le liquide ambiant; 
3° incolore. Ces spores supportent la dessiccation et germent avec une fer- 
tilité variable. Les cellules du mycélium peuvent aussi se convertir en 
hypnospores de môme fonction. C'est, en effet, ce que j'ai constaté moi- 
même. 



190 



LOUIS PLANCHON. 



une division en deux ou en trois de cette cellule primitive. 
Les choses peuvent en rester là, ou l'allongement en filament 
mycélien continue. 

f. — Enkystement. — Il se peut, enfin, qu'il y ait, soit pour 
la cellule primitive, soit pour les cellules d'un court filament 
émis par elle, un véritable enkystement, avec ou sans 
cutinisation, par épaississement de la paroi cellulaire. Ce 
procédé conserve très longtemps la vitalité de la plante : cet 
enkystement peut être total (acide gallique, etc.), ou accom- 
pagner d'autres formes mycéliennes. 

La cutinisation directe des formes-levures s'observe très 
bien dans Veau distillée cToranger. Ici les formes-levures 
végètent uniquement en levures : jamais de mycélium ; 
chaque cellule, après avoir grossi tout en conservant à peu 
près sa forme ovoïde, prend une coloration gris jaunâtre 
avec un double contour net et ordinairement plus foncé, 
lorsque la cutinisation est avancée. La caractéristique est 
l'absence totale de toute forme filamenteuse. Les levures 
en germination sont très rares, parce que le bourgeon se 
sépare très facilement pendant la préparation (PL IV, fig. 6). 

Dans Xarséniatede sodium, ordinairement peu favorable 
aussi, il se fait un dépôt abondant avec quelques points 
noirs. Au microscope, ce dépôt permet de saisir la trans- 
formation des levures en fumago, toujours précédée d'un 
épaississement considérable de la membrane, d'une sorte 
d'enkystement ; puis la cellule grossit, brunit et souvent se 
divise, quelquefois suivant deux plans (1) (fig. 54). 

Dans Y alun, on peut suivre aussi pas à pas la transfor- 
mation. Les levures grossissent moins et se colorent de plus 
en plus : division fréquente en deux ou en une petite série lon- 
gitudinale de cellules, quelquefois en un vrai filament cylin- 
drique coloré. Quelquefois aussi des régions filamenteuses 
incolores semblent se détruire entre des parties cutinisées, 

(1) La formation de filaments fumagoïdes est le dernier terme du déve- 
loppement dans ce milieu. Ces filaments sont d'ailleurs formés de cellules 
très faiblement unies les unes aux autres. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



191 



donnant à celles-ci la valeur morphologique de chlamydo- 
spores. 

Dans le bromure de sodium, la vitalité est faible. Le cham- 
pignon forme une petite végétation membraneuse blanchâtre 
à centre légèrement brun. Les levures s'accroissent sans se 
multiplier beaucoup, quelques-unes poussent des filaments 
grêles qui dégénèrent bientôt sans donner aucune forme- 
levure, la plupart s'enkystent en grosses cellules arrondies 
irrégulièrement, à double contour épais et à granulations 




Fig. 54. — Culture dans l'arséniate de Fig. 55. — Culture dans le bromure 
sodium. de sodium. 



internes. Une légère coloration grise indique chez quelques- 
unes un commencement de cutinisation (fig. 55). 

Le chlorure d'ammonium n'offre même que des cellules 
enkystées sans aucun filament. 

Inversement, dans le ferrocyanure de potassium les formes- 
levures grossissent peu, conservent leur aspect et poussent 
ensuite en filaments assez abondants, relativement courts, 
assez gros, dépourvus de toute espèce de cutinisation, et 
stériles, enchevêtrés en une membrane blanche qui reste 
au fond du tube. 

Dans le chlorure de baryum, le mycélium se développe un 
peu en un léger flocon, mais ses filaments très fins dégé- 
nèrent assez vite, deviennent granuleux, et les formes- 
levures disparaissent presque. La vitalité est conservée 
pendant six mois au moins, contrairement aux précédentes 
cultures (sauf celles du bromure de sodium et du chlorure 
ammonique) . 



192 



LOUIS PLANCHON. 



La, liqueur de Fowler normale ne donne aucune végétation. 
Si on l'étend de moitié d'eau, les formes-levures s'y multi- 
plient sans grossir et se remplissent de fines granulations 
noires. A cet état, elles meurent, et le semis de contrôle 
reste stérile. 

Enfin, parfois les levures dégénèrent au bout de 
quelque temps sans s'être multipliées, sans avoir poussé 
de filaments, sans cutinisation ni augmentation de volume. 
C'est ce qui se passe dans le chlorure et Yiodure de sodium 
par exemple. 

2. — MYCÉLIUM 

Les cellules incolores du mycélium, lorsqu'elles existent, 
peuvent être, on l'a vu, très lâchement unies entre elles, et 
former des filaments rameux de dimensions variées, mais 
sans caractère spécial. Elles restent souvent comme moyen 
d'union entre des cellules cutinisées. 

a. — Cutinisation. — Elle donne des formes spéciales plus 
intéressantes. Normalement, le mycélium cutinisé est formé 
d'articles cylindriques ou courts, à parois assez épaisses, 
d'un brun uniforme plus ou moins foncé. Il n'est pas rare 
de voir ce mycélium, lorsque les filaments en sont raides 
et cylindriques, à articulations nettes, prendre une certaine 
ressemblance avec celui du Cladosporium, être en un mot 
clasdosporioïde. Mais ce n'est là qu'une ressemblance 
d'organes végétatifs, qui d'ailleurs n'arrive pas à l'identité, 
et jamais je n'ai trouvé sur des filaments de Demalium 
aucune spore de Cladosporium, pas plus que les cultures 
pures de Cladosporium n'avaient donné de conidies de 
Dematium. 

Quelquefois les filaments mycéliens prennent une forme 
géniculée (eau distillée, etc.) ou tortueuse, sans intérêt 
spécial. 

Très souvent, au contraire, les cellules se renflent et 
s'arrondissent en tonnelet ou en sphère, formant un fila- 
ment toruleux si toutes les cellules prennent part à cette 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 193 



modification, un chapelet irrégulier si des parties normales 
séparent les articles renflés (acide tartrique, etc.). 

Le ferrocyanure de potassium, l'acétate de sodium, les 
chlorures de haryum et d'ammonium n'ont donné qu'un 
mycélium incolore. 

Dans quelques autres milieux, au contraire, la cutinisatiori 
a été totale ou à peu près [acide tartrique (Pl. IV, fig. 10), 
ac. sulfurique^ lactophosphate de calcium, sulfate de magné- 
sium, etc.]. Mais presque partout le mycélium coloré très 
abondant est accompagné de parties non cutinisées. 

b. — Mucilage. — La présence du mucilage est ici très inté- 
ressante : auréole transparente autour des éléments; légers 
grumeaux très fins donnant l'aspect hispide aux cellules ; 
partie sous-cuticulaire de la membrane, gélifiée, gonflée et 
amenant l'éclatement de la cuticule et souvent le dépouille- 
ment du filament tout entier ; tout cela a déjà été vu pour 
les trois premières Dématiées, mais prend ici une fréquence 
et une intensité plus grandes. Enfin, phénomène déjà vu 
aussi dans la plupart des espèces étudiées, mais surtout 
dans Y Alternance varians, l'enveloppe extérieure, fendue ou 
brisée, laisse échapper au dehors une sphère formée parla 
cellule elle-même, entourée de la partie interne de la mem- 
brane et d'une atmosphère gélatineuse qui n'est autre que 
la membrane moyenne gélifiée. 

La gélification est poussée à l'extrême dans certains 
milieux, comme le biphosphate de calcium par exemple. Ici, 
la végétation est stérile et les filaments, après s'être déve- 
loppés, dégénèrent. Les files de cellules reposent sur une 
sorte de membrane gélatineuse et semblent, comme cette 
membrane elle-même, percillées de petits trous très fins, dus 
à la rétraction du mucilage. Cet aspect se rencontre assez 
souvent chez les champignons dans les milieux défavorables. 

Dans le cas particulier, le mycélium était mort. 

En somme, la gélification est normale. Elle se fait aux 
dépens de la membrane. Si celle-ci est restée mince, inco- 
lore, ou peu cutinisée, le mucilage est extérieur et 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 13 



194 



LOUIS PLANCHON. 



entoure simplement la cellule avec plus ou moins d'abondance 
et d'épaisseur. Si la cutinisation est très forte, la cuticule 
résiste, puis se fend ou se brise sous l'effort du mucilage 
sous-jacent et du protoplasma central. La membrane alors 
a trois zones, cuticulaire, mucilagineuse, normale, ainsi 
qu'on l'a vu dans les généralités. 

c. — Mycélium stérile. — Cutinisé ou non, le mycélium 
peut être stérile, c'est-à-dire ne porter ni forme-levure, ni 
conidie d'aucune sorte (au moins après son développement 
complet, car les formes-levures ont pu se montrer au début, 
puis disparaître). Mais, comme on va le voir, certaines 
formes enkystées, fumagoïdes, se rapprochent beaucoup des 
chlamydospores, et en tout cas, il semble difficile d'appeler 
stérile un mycélium qui se fragmente en sphères ou en élé- 
ments susceptibles de germer et de se développer. Au total, 
les conidies ne sont pas autre chose qu'une fragmentation 
mycélienne différenciée, et l'on trouve tant de passages 
entre une forme nettement conidienne et un mycélium frag- 
menté, que l'on ne peut vraiment pas indiquer de limite. 
Les articles mycéliens germant dans le liquide sont un mode 
de reproduction véritable, et, par conséquent, les formes 
réellement stériles de ce champignon deviennent assez 
rares, même dans les filaments immergés. 11 en existe cepen- 
dant quelques types. D'autre part, les formes conidiennes 
nettes sont rares aussi, il faut bien le dire, ainsi que la 
reproduction en levure, sur les végétations anciennes, 
en sorte que l'intérêt se concentre beaucoup sur les formes 
enkystées. 

3. — Conidies et chlamydospores 

Les formes variées du mycélium peuvent amener soit à 
la formation de bourgeons latéraux qui se détachent, soit à 
la séparation d'articles intercalaires entre lesquels le 
mycélium se détruit. La définition des conidies et des chla- 
mydospores n'est pas si nettement limitée que l'on ne puisse 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 195 

donner ces noms à ces productions qui en jouent absolument 
le rôle. 

On trouve des organes de ce genre dans les cultures 
sur le glycérophosphate monosodique . Ce milieu donne des 
filaments cutinisés ou non, avec alternance de parties 
colorées et incolores, mais forme latéralement des coni- 
dies parfois assez abondantes, identiques d'ailleurs (quoique 
moins nombreuses) à celles du Dematium typique. On les 
trouve d'ordinaire sur les parties incolores des filaments, 
mais quelquefois sur les cellules colorées. Les filaments 
bruns ont également une grande tendance à la forma- 
tion des cellules latérales qui deviennent beaucoup plus 
volumineuses que les formes-levures blanches, se cuti- 
nisent, se détachent et ont la valeur morphologique de 
conidies (Pl. IV, fig. 11). 

Examinons aussi la culture de Dematium dans de Veau 
distillée de roses. Le mycélium est assez particulier, très 
tortueux, les cellules qui le composent elles-mêmes très 
souvent sinueuses. En outre, il est fréquent de voir des 
cellules cutinisées et blanches alterner sur le même fila- 
ment (Pi. IV, fig. 7). 

Enfin, on trouve dans la préparation de très nombreuses 
cellules ovoïdes, cutinisées, brun clair, destinées à conserver 
et à propager l'espèce. Mais ces cellules peuvent provenir de 
trois origines et sont par conséquent distinctes au début. 

1° Les unes proviennent de la cutinisation de formes- 
levures, comme celles de Peau distillée d'oranger ; mais ici, 
coloration plus brune et cutinisation plus forte : tous les 
passages; 

2° D'autres sont des cellules terminales des filaments 
principaux ou des branches du mycélium : ces cellules 
s'arrondissent et se détachent. Elles ont la valeur mor- 
phologique de conidies, mais la différenciation est faible 
relativement ; 

3° Sur le trajet des filaments, certaines cellules cutinisées 
s'isolent par la disparition des parties filamenteuses 



196 



LOUIS PLANCHON. 




Fig. 56. — Culture dans eau distillée. — Conidies. 



blanches qui les séparent. On peut rapprocher ces cellules 
de mycélium durable, des chlamy do spores. 

Mais, point intéressant, il devient alors impossible d'assi- 
gner avec certitude une 

G 

W ù 



de ces trois origines 
à une cellule isolée, 
brune, ovoïde, prise au 
hasard dans le liquide, 
et arrivée au dévelop- 
pement complet. 

La végétation dans 
Y eau de mélisse est fort 
analogue ; les filaments sont seulement plus réguliers dans 
l'ensemble; on y voit quelques cellules initiales (moins que 
dans l'eau de tilleul). 

Dans Veau distillée elle-même, la cutinisation est forte sur 
certains filaments, tandis que d'autres restent parfaitement 
incolores. Ici on trouve une masse de cellules ovoïdes iso- 
lées, mais si quelques-unes proviennent sans 
doute de la cutinisation directe des levures, 
la plupart ont pour origine la fragmenta- 
tion ou le bourgeonnement des filaments 
mycéliens bruns qui sont presque toujours 
plus ou moins moniliformes, et dont les 
articles portent à peu près tous la trace de 
l'insertion d'une spore ou un article spori- 
forme arrondi (fig. 56). 

L'eau distillée de tilleul (fig. 57), le gly- 
cérophosphate monosodique , etc., peuvent 
être cités comme donnant des conidies ana- 
logues, toujours cutinisées, et ordinaire- 
ment plus ou moins sphériques. On pour- 
rait d'ailleurs facilement trouver des passages entre les 
conidies et les formes-levures incolores, soit pour la colo- 
ration, soit pour la disposition sur les filaments (Pl. IV, 
fig. 1 et 11, etc.). 




Fig. 57. — Culture 
dans eau distillée 
de tilleul. — Co- 
nidies. Cellules 
initiales. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 197 



Cette formation de conidies n'est pas toujours nécessaire- 
ment en rapport avec une grande vigueur du végétal. 
Ainsi, dans la solution à' urée, le développement est à peu 
près nul et le microscope montre cependant quelques fila- 
ments blancs ou un peu teintés de gris, portant des formes- 
levures plus arrondies qu'à l'ordinaire. 

4. FORMES FUMAGOÏDES 

L'espèce ici décrite a une remarquable tendance à la 
production de fumago (1). Non seulement les liquides qui 
donnent souvent ce mode de végétation ont leur action 
ordinaire, mais la plupart des acides et beaucoup de milieux 
chimiques offrent des formes ramassées et divisées, mêlées 
souvent à des types différents. Du reste, ici le mot de végé- 
tation en fumago n'a rien de bien nettement défini; il 
signifie seulement végétation en groupes cellulaires courts 
et isolés, parfois en cellules séparées, ordinairement très 
cutinisées. En effet, avec cette espèce, les divers milieux 
ci-dessus désignés offrent des végétations qui, encore qu'elles 
répondent à la définition vague qui vient d'être donnée, ne 
sont pas du tout identiques, ainsi qu'il sera facile de le 
voir, et ne sont pas susceptibles d'une description 
d'ensemble. 

L'origine des cellules fumagoïdes est très diverse : cel- 
lules de Demaùum (articles terminaux, latéraux ou interca- 
laires) cutinisées et séparées ; formes-levures développées, 
septées ou non et cutinisées, etc. Laurent y ajoute les 
conidies du Cladosporium typique et de Y Hormodendron 
cladosporioides , qui ont en effet un aspect fumagoïde aussi, 
mais appartiennent à une autre espèce. 

Ces formes peuvent donner de véritables kystes à paroi 
épaissies. 

(1) L'existence des formes-levures dans le cycle évolutif des fumago a 
déjà été indiquée parZopf, Laurent et d'autres observateurs, qui ont décrit 
les formes-levures comme un stade ou un aspect particulier des Dema- 
tïwn. 



198 



LOUIS PLANCHON. 



Dans le Cladosporiam, il n'y a pas de formes-levures; on 
ne voit pas les spores se gonfler et se diviser en plusieurs 
plans après leur séparation, mais seulement des articles 
mycéliens se renfler ça et là, isolément ou en séries, et 
passer plutôt à la chlamydospore qu'au fumago véri- 
table. Celui-ci se produit pourtant quelquefois, mais seule- 
ment par transformation de filaments mycéliens, qui restent 
courts, stériles, à cellules renflées, arrondies, fortement 
cutinisées (liquide de Raulin, voy. p. 140). 

La formation des fumago de Dematium s'est montrée 
fréquente et abondante sur les milieux acides (acides gal- 
lique, tartrique, glycérophosphorique, * etc., etc.). Mais on 
la rencontre aussi sur d'autres (glycérophosphate disodique, 
dextrine, etc.), en sorte que l'on ne peut donner de conclu- 
sion générale. 

La cutinisation des formes fumagoïdes atteint ici un 
degré très considérable (le plus haut que j'aie constaté chez 
les Dématiées). Il existe tous les passages, cela est certain, 
mais le degré maximum des autres espèces est souvent 
dépassé. Dans une forme fréquente de végétation fumagoïde 
où les éléments sont très volumineux et sphériques, la paroi 
cellulaire devient à peu près noire. Ces gros éléments noirs 
qui vont être décrits se rencontrent souvent dans les solu- 
tions acides (citrique, glycérophosphorique, tartrique), et 
aussi clans quelques autres milieux (eau glycérinée, lacto- 
phosphate de calcium, gomme, etc.). La surface des cellules 
cutinisées est quelquefois recouverte de mucilage ; parfois 
aussi (liquide de Raulin, etc.) elle est entourée de fins débris 
amorphes colorés, provenant de la cuticule brisée ou fendillée 
par la pression intérieure du mucilage et du protoplasma. 

La combinaison des divers modes de cutinisation, d'enkys- 
tementet de gélification, suffit à expliquer la grande variété 
d'aspect de cette espèce. La même préparation, du type 
général fumagoïde, peut offrir les formes végétatives les 
plus diverses. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 199 



On ne peut évidemment passer en revue tous les milieux 
expérimentés, mais il faut choisir quelques exemples plus 
précis de ces divers ordres de végétations fumagoïdes 
d'origine mycélienne. (On a vu plus haut la formation des 
hypnospores par cutinisation de formes-levures.) 

a. — Liquide de Raulin. — La forme fumagoïde du liquide 
de Raulin est spéciale (Pl. S V, fig. 5). A côté de formes- 
levures bien conservées et granuleuses, se trouvent des 
masses noires formées de cellules ordinairement isolées, 
ovoïdes, plus rarement réunies en courts filaments irrégu- 
liers, et dont la paroi fortement cutinisée tend à se disso- 
cier, en sorte que ces cellules paraissent couvertes de fins 
débris noirâtres. La membrane est épaissie en même temps 
et semble laisser sortir quelquefois son contenu (moins net- 
tement qu'ailleurs). En somme, végétation très abondante, 
mais forte tendance aux fumago. L epaississement assez 
grand de la paroi dans certaines cellules de cette préparation 
les rapproche des fumago de l'acide gallique ; mais la forte 
cutinisation les sépare. 

b. — Arséniate de sodium. — Ordinairement peu propre 
au développement des champignons, il a donné ici un dépôt 
abondant avec de petits points noirs. Au microscope, on 
trouve, à côté de nombreuses cellules incolores (levures 
plus ou moins enkystées), une végétation du type fumagoïde. 
Ce sont des filaments formés de gros éléments arrondis 
fort peu cohérents, plus ou moins foncés, enkystés, à paroi 
souvent épaisse (Voy. fig. 54, p. 191). 

c. — Acide citrique. — Le fumago est très net dans l'acide 
citrique. Presque pas de filaments : la plupart des cel- 
lules sont isolées ou en groupes plus ou moins arrondis, 
formés de gros éléments sphériques très foncés, à peu 
près noirs. D'autres sont en groupes plus petits, pauci 
cellulaires, ordinairement à 3 cellules, à éléments de moin- 
dres dimensions et moins colorés. Enfin, la plupart des 
cellules sont isolées ou très fréquemment segmentées en deux 
par une cloison transversale : cutinisation inégale, mais 



200 



LOUIS PLANCHON. 



souvent très forte. Les filaments sont peu nombreux et 
courts, quelquefois un peu plus développés, mais à éléments 
rarement bien colorés. Enfin, on voit dans ce milieu des 
cellules sortant de leur cuticule. Quelques-unes (rares) ont 
un commencement de germination (Pl. IV, fig. 8). 

cl. — Acide tartrique. — Dans l'acide tartrique, lesfumago 
forment de petits groupes centraux à grosses cellules 
arrondies, en paquets, d'où divergent des filaments assez 
réguliers avec quelques hétérocystes bruns de loin en 
loin, assez souvent divisés en quatre par deux cloisons 
perpendiculaires. En somme, type à la fois filamenteux 
et fumagoïde. 11 contient aussi des levures cutinisées 
(Pl. IV, fig. 10). 

e. — Eau glycérinée. — Dansl'eauglycérinée,lavariétédes 
formes est encore assez grande : il existe des filaments bruns 
avec cellules intercalaires, plus foncées ou au contraire 
incolores et fines. Mais il existe surtout de très gros éléments 
arrondis, dont la cuticule foncée se rompt pour laisser 
sortir le contenu sphérique entouré par la membrane interne 
à double contour et renfermant d'ordinaire un gros globule 
huileux. Ces cellules fumagoïdes sont en paquets plus ou moins 
gros, petits groupes, courtes chaînes, ou enfin en éléments 
isolés. Dans le liquide nagent souvent des sphères blanches, 
tantôt granuleuses, tantôt contenant une grosse masse 
réfringente centrale (huileuse), qui peut même les remplir 
complètement. Aucune forme-levure intacte, mais quel- 
ques-unes cutinisées brunes. Des granulations protoplas- 
miques abondantes se trouvent aussi dans le liquide, par 
destruction, sans doute, des grosses sphères envahies par 
l'huile (Pl. IV, fig. 4). 

L'acide glycérophosphorique, le lactophosphate de cal- 
cium et bien d'autres milieux montrent aussi ce phénomène 
curieux de la sortie des éléments hors de leur cuticule. 

f. — Carotte. — La culture sur fragments de carotte offrebien 
des points de ressemblance avec la végétation sur pomme 
de terre. Pourtant, il faut noter ici une tendance des cellules 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 201 



à se segmenter suivant plusieurs plans, et à donner ainsi 
des formes fumagoïdes; mais très souvent ces cellules ainsi 
divisées restent unies en files et Ton a des sortes de filaments 
fumagoïdes, bien que ces deux mots semblent peu compa- 
tibles (Pl. IV, fïg. 3). Cette disposition peut se montrer avant 
ou pendant la cutinisation. On trouve d'ailleurs tous les 
intermédiaires entre ces filaments, le petit groupe fuma- 
goïde et les cellules isolées, blanches et brunes, qui 
abondent dans la préparation. 

g. — Glycérophosphate monosodique. — On a vu que 
dans ce milieu les filaments donnaient des conidies latérales 
qui se cutinisent et se détachent. Les cellules mycéliennes 
ont de plus tendance à la division suivant deux plans : si 
elles se séparent alors des autres par groupes, on a de 
vrais ftmiago. Ces caractères se rencontrent tout spécia- 
lement sur le bois imprégné de glycérophosphate mono- 
sodique. Dans le liquide, les gros chapelets de cellules 
arrondies, dont beaucoup laissent sortir leur sphère cen- 
trale, sont mêlés aux filaments bruns et blancs et aux nom- 
breux petits éléments fumagoïdes. Les filaments conidifères 
sont toujours de faible diamètre (Pl. IV, fîg. 11), 

h . — Glycérophosphate disodique . — Dansle glycérophos- 
phate disodique, les phéno- 
mènes sont très sensible- 
ment différents, chose rare, 
car ces deux milieux ont 
ordinairement une influence 
très analogue. Ici, presque 
pas de mycélium, même to- 
ruleux, mais seulement des 
amas de cellules fumagoïdes 
variant d'ailleurs de dimen- 
sions et de cutinisation, divi- 
sées souvent selon plusieurs plans. Assez grand nombre 
de levures incolores de dimensions normales ou augmentées 
et germant (fîg. 58). 




Fi; 



58. — Culture dans le glycérophos- 
phate disodique. 



202 



LOUIS PLANCHON. 



En somme, ici la proportion plus grande de soude sem- 
ble avoir empêché le développement en longueur des fila- 
ments et augmenté la tendance à la formation de fumago 
par des cellules isolées ou en petits groupes arrondis. Dans 
les deux milieux, la cutinisation est très forte, la cuticule se 
rompt facilement sous la pression intérieure, et la sortie de 
la cellule hors de son enveloppe est fréquente. En même 
temps, des gouttelettes d'huile de toutes dimensions se mon- 
trent dans la préparation : elles sortent des cellules où on 
les voit très nettement. 

i. — Lactophosphate de calcium. — Au début, filaments 
en voie de cutinisation et dont les régions incolores portent 
des formes-levures de Dematïum parfois abondantes. 

Plus tard, dans les cultures âgées, on trouve des filaments 
volumineux et irréguliers formés de grosses cellules, arron- 
dies, foncées, presque noires, laissant sortir la sphère cen- 
trale très souvent, et portant à la surface de petits débris 
brunâtres (Pl. IV, fig. 17). Dans le liquide flottent aussi des 
filaments normaux à articles allongés, alternativement colo- 
rés et incolores. 

]:■ — Dextrine. — Laculturesur dextrine est caractérisée sur- 
tout par deux faits : l°gélification abondante, avec formation 
d'une large membrane mucilagineuse et fendillement de la 
plupart des cellules cutinisées ; 2° tendance prononcée à la 
végétation en cellules séparées, fortement colorées. 

Mais ce milieu peut offrir d'assez grandes différences. En 
solution faible (5 p. 100), les filaments sont plus nombreux, 
plus nets, et se renflent de loin en loin en cellules sphéri- 
ques, vrai chapelet à grains inégaux et diversement cuti- 
nisés. Sur d'autres points, des cellules fumagoïdes sont 
répandues sur une membrane mucilagineuse amorphe. Plus 
tard, les filaments intercellulaires disparaissent et la végé- 
tation se rapproche de celle que l'on obtient plus vite avec 
les solulions concentrées. Les cellules isolées, comme piquées 
sur du mucilage, existent seules dans les solutions plus 
épaisses (à 20 p. 100 par exemple) : mais ces cellules isolées, 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 203 



au lieu de rester petites, sont alors très inégales et devien- 
nent souvent démesurées (45 ^ de diamètre), les filaments 
restant fort rares. Ces énormes kystes fendent leur cuticule 
et laissent sortir une grosse sphère granuleuse, un peu cuti- 
nisée elle-même et légèrement jaunâtre. L enveloppe vide 
et flasque reste dans le liquide comme une sorte de ballon 
dégonflé (Pl. IV, fîg. 15). Elle répond, semble-t-il, à certains 
corps fréquemment trouvés dans les solutions, eaux dis- 
tillées, etc., envahies par des champignons. On peut, 'dans 
ce milieu, suivre pas à pas la transformation des levures en 
grosses cellules blanches, puis colorées, enkystées, enfin 
émettant leur contenu. 

La plupart des cellules colorées proviennent ainsi direc- 
tement de formes-levures modifiées. 

Si Ton imprègne de dextrine des corps divers, on observe 
une tendance à la végétation ci-dessus décrite, mais avec 
mycélium moniliforme (bois), ou nombreux filaments blancs 
fins produisant des conidies de Dematium pullulans qui 
végètent en levure (éponge), ou enfin avec une cutinisation 
beaucoup plus faible (pomme de terre). 

La culture dans la dextrine donne d'abord une sorte de 
dépôt blanchâtre par multiplication des levures semées ; 
bientôt ce dépôt devient floconneux, grisâtre, et une zone 
dé plus en plus foncée s'étale à la surface du liquide. Cette 
végétation s'épaissit beaucoup et peut devenir très vigou- 
reuse. 

Le liquide est trouble (levures) et prend une coloration 
rougeâtre. 11 reste limpide et de teinte claire avec le C la- 
do $p or ïum . Du reste, ce milieu est beaucoup plus favorable 
au Dematium qu'au Cladosporium ; la végétation du premier 
est plus abondante et plus rapide, La même observation 
s'applique à la mannite, au glycérophosphate monosodique, 
à la gomme, au glucose, etc. 

k. — Gomme . — Les cultures ont été faites dans des solutions 
à 3 degrés de concentration et présentent des différences à 
côté de caractères communs. Ainsi la disposition en fila- 



204 



LOUIS PLANCHON. 



ments est d'autant plus rare que la concentration est plus 
grande et la gélification est, au contraire, en raison de 
la viscosité. 

a. — La solution claire contient de nombreux filaments 
cutinisés bruns ou jaunâtres avec intercalation de cellules 
arrondies plus foncées. Une membrane flottant dans le 
liquide est formée par un mycélium à innombrables conidies 
brunes. Mais déjà la préparation contient nombre de ces 
éléments isolés, si abondants dans les solutions épaisses. 

p. — Dans la gomme de viscosité moyenne : filaments plus 
rares ; un peu de mycélium blanc avec quelques conidies 
qui n'ont jamais l'abondance du type Dematiwn pullalans. 
Cellules colorées, isolées ou en petits groupes ou en courtes 
files de trois ou quatre, rappelant certaines formes de mycé- 
lium durable. 

y. — Enfin, sur la gomme très épaisse, la végétation devient 
à peu près identique à celle de la dextrine à 20 p. 100, ce 
qui montre que la viscosité, l'état physique, est pour beau- 
coup dans la disposition fragmentée. 

Ici encore les cellules sont isolées, étendues d'ordinaire 
sur une lame de mucilage. Certaines d'entre elles grossis- 
sent d'une façon démesurée, sortant (comme d'ailleurs beau- 
coup de cellules moins volumineuses) de leur cuticule dé- 
chirée, et les coques cuticulaires vidées se rencontrent 
souvent clans le liquide. 

Dans les cultures très anciennes sur gomme, on trouve 
la plupart des formes de cutinisation, et en particulier les 
gros kystes arrondis et noirs isolés ou groupés que pré- 
sente cette espèce dans d'assez nombreux milieux. C'est le 
résultat de la cutinisation extrême des cellules volumineuses 
ci-dessus mentionnées. 

Le champignon cultivé sur gomme ne tarde pas à former 
à la surface du liquide un disque noir dont l'épaisseur 
est en rapport avec la concentration de la solution. 

Au-dessous de la végétation superficielle, une sorte de 
nuage rougeâtre flotte dans la masse visqueuse épaisse ou 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



205 



demi-épaisse . Malgré son aspect membraniforme, il est 
constitué uniquement par du mucilage. (Ce flocon ne se 
forme pas dans les cultures parallèles du Cladosporium.) 
Plus tard, surtout si Ton agite le tube, la végétation su- 
perficielle du liquide plonge au fond sous forme d'un disque 
et entraîne avec elle ce dépôt floconneux. Le liquide supé- 
rieur redevient alors limpide. 

/. — Glucose . — Dans cette solution, comme dans la gomme 
d'épaisseur moyenne, on trouve à la fois une grande abon- 
dance de cellules isolées et gélifiées et des filaments nom- 
breux, très cutinisés aussi ou incolores, les uns monili- 
formes,les autres cylindriques avec cellules arrondies inter- 
calaires. 

m. — Mannite. — Sur la mannite,le développement se fait 
sous forme de filaments toruleux à cellules bien arrondies 
ou ovoïdes, de coloration un peu variée, ordinairement 
brun jaune, mais avec quelques cellules brun foncé. Assez 
souvent, il y a division suivant deux plans. Très nom- 
breuses cellules ovoïdes provenant, soit du développement 
des levures, soit de la 
fragmentation des fila- 
ments. 

Dans les solutions à 
5 p. 1 00, les filaments sont 
plus régulièrement moni- 
liformes, et les cellules 
plus égales que dans celle 
à 1 p. 100. De plus, l'é- 
clatement de la Cuticule Fig. 59. - Culture dans la solution de mannite 

a 10 p. 100. — Chlamydospores. 

est plus marqué, mais il 

n'y a pas réellement de sortie du contenu. Dans la solu- 
tion à 10 p. 100, il y a de nombreuses intercalations de 
mycélium blanc et formation de vraies chlamydospores 
(fig. 59). Des filaments tout à fait moniliformes terminent 
d'ordinaire des parties plus cylindriques. 

Mais le plus intéressant est la végétation sur bois im- 




206 



LOUIS PLÀXCHOX. 




p régné de mannite. Ici, sauf quelques points filamenteux, 
le végétal est uniquement composé de cellules brunes 
ovoïdes, régulières, isolées ou divisées 
en deux; c'est en somme la végétation 
de la mannite, mais à cellules séparées, 
dissociées en groupes fumagoïdes. 
Rarement elles restent unies en fila- 
Fi g . 60. -culture sur bois men t s . Beaucoup de ces cellules pro- 

împregne de mannite. r r 

viennent aussi de levures développées, 
et Ion trouve tous les degrés de cutinisation et de dimen- 
sions (fig. 60). 

Le champignon forme dans la solution de mannite une 
végétation membraneuse noire superficielle et un dépôt 
légèrement coloré au fond du tube. La première augmente 
d'épaisseur en raison de la concentration : le second 
diminue au contraire à mesure que la proportion de man- 
nite augmente. 

n. — Acide gallique. — Par sa faible cutinisation, la végé- 
tation dans l'acide gallique s'écarte, semble-t-il, des formes 
fumagoïdes. Mais elle y peut rentrer cependant par son 
aspect ramassé, fragmenté, peu cohérent, enkysté et 
coloré dans son ensemble. Cette végétation mérite d'être 

examinée de près. Le carac- 
tère général que le milieu im- 
Yr%^ ft3^ vy/ J ® P r i me à a plupart des cham- 
JJ (r%^\ \^{(0) pignons se montre nettement. 

On constate bientôt lepais- 
sissement anormal des parois. 
Dans la solution à 0,5 p. 100 

Fig. 61. — Culture dans solution . . 

d'acide gallique. — A gauche, solu- (fig. 61), Cet épaississement est 
tionà 0,5 p. 100; à droite, solution ^ bien marqué au moins 

pour quelques cellules qui se 
rapprochent encore des fumago ordinaires de cette espèce. 
Dans la solution à 1 p. 100 (fig. 61 et Pl. IV, fig. 9), la paroi 
cellulaire devient considérable, surtout dans la partie 
émergée de la culture, sur le tube. Au milieu des cellules 





INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



207 



épaissies s'en trouvent un grand nombre qui continuent 
à végéter en levures, et gardent une paroi mince et un 
contenu coloré en vert foncé. La membrane des autres 
cellules est d'un brun très clair ou jaunâtre, elle finit par 
s'épaissir démesurément, d'abord sans se rompre, formant 
une zone d'enkystement souvent plus épaisse que le dia- 
mètre de la cavité centrale. Le phénomène spécial de la 
sortie des cellules hors de leur enveloppe extérieure se 
produit alors, malgré la faiblesse de la cutinisation. Une 
sphère, formée du contenu cellulaire et d'une forte propor- 
tion de la membrane, fait saillie hors de la zone externe 
qui l'entoure comme une capsule, mais ne s'en sépare tout 
à fait que lentement et tardivement (Pl. IV, fig. 9). 

Les cellules peuvent d'ailleurs rester unies en chapelets. 
Mais par le développement anormal et quelquefois excen- 
trique des parois, par la tendance à la sortie des éléments, 
les cellules sont rejetées de côté par rapport à l'axe et 
l'ensemble est souvent irrégulier. 

Dans les tubes de culture, la végétation constitue un 
dépôt floconneux, brunâtre, dissocié. En même temps, la 
solution devient brune et même noirâtre. Les objets impré- 
gnés de ce liquide (bois, pomme de terre) brunissent aussi. 
Il est intéressant de noter que la couleur est toute différente 
suivant qu'il s'agit du Dematium (rouge et plus ou moins 
trouble) ou du Cladosporiiim (jaune et limpide). Cette diffé- 
rence se retrouve avec d'autres milieux. 

Du reste, l'influence directe de l'acide gallique peut être 
modifiée. Sur un fragment de pomme de terre stérilisé dans 
une solution d'acide gallique, l'action de la substance nutri- 
tive modifie tout à fait l'aspect. Les levures immergées sont 
souvent déformées, agrandies fortement, jaunâtres et gra- 
nuleuses. Sur la pomme de terre elle-même, les déforma- 
tions sont plus grandes encore, et les levures sont presque 
toutes très grossies et arrondies : l'influence de l'acide 
gallique a presque disparu. Sur du bois imprégné d'acide, 
il n'en reste plus rien et le champignon se développe en 



208 LOUIS PLANCHON. 

longs filaments moniliformes bruns avec, parfois, des cellules 
cylindriques intercalaires. Le point intéressant est la ten- 
dance à la séparation de la cuticule par gélification de la 
mésospore : la paroi cellulaire semble alors formée de trois 
ou quatre couches et sur quelques points les cellules sont 
étalées sur un lit de mucilage. Enfin, la division cellulaire se 

fait souvent à l'intérieur de la 
cuticule qui reste comme une 
enveloppe commune aux deux 
cellules formées, bien distinctes 
au dedans. Dans quelques cas, 
cette division a été plus loin et 
l'enveloppe générale entoure 
trois ou même (très rarement) 
quatre cellules qui peuvent com- 
mencer à germer sans se sépa- 
rer, à la manière des spores en massif (fig. 62). 

Un phénomène analogue se rencontre dans les filaments 
développés sur du bois imprégné de dextrine ou de mannite, 
mais la marche de la végétation est très différente. 

o. — Acide pyrogallique . — Se rapproche de l'acide gallique, 
car il amène l'enkystement des levures, la cutinisation restant 
très faible. Les levures, qui d'ailleurs s'y développent fort 
peu, grossissent légèrement, ont un contenu verdâtre ou 
brun, et épaississent aussi leur paroi qui prend une teinte 
grisâtre. Mais elles restent toujours régulières et ne 
donnent aucun filament (Pl. IV, fig. 13). Ces levures et les 
petites cellules que l'on trouve dans l'acide gallique sont 
agitées, lorsqu'on les examine dans l'eau, d'un léger mou- 
vement brownien, dû probablement à l'existence autour 
d'elles d'une mince zone mucilagineuse. 

La végétation dans l'acide pyrogallique est toujours très 
faible et consiste en un léger dépôt brunâtre au fond du 
tube. 




INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 209 



5. — Influence combinée du liquide chimique et du 
substratum solide. 

Avant de terminer l'étude morphologique spéciale de 
cette espèce, je voudrais rappeler que l'action des milieux 
chimiques peut être modifiée quelquefois profondément par 
l'influence inverse d'autres facteurs. 

On sait que dans l'espoir (d'ailleurs déçu) d'obtenir des 
périthèces, j'ai imprégné de divers liquides des substances 
solides, les unes riches en matières nutritives (pomme de 
terre), d'autres au contraire pauvres (bois), ou même inertes 
(éponge) ; j'ai pu remarquer que le substratum exerce 
certainement une action sur le développement. C'est ainsi 
que sur le bois, le Demalium a une tendance à diviser 
certaines de ses cellules suivant deux plans, quelle que soit 
la substance imprégnante. C'est ainsi encore que sur 
l'éponge les formes-levures normales se multiplient tou- 
jours en abondance à côté d'autres modes de végétation. 
C'est ainsi enfin que la pomme de terre diminue sensible- 
ment partout l'intensité de la cutinisation, indépendamment 
du liquide employé, et que les cellules y augmentent de vo- 
lume jusqu'à devenir énormes. Le liquide d'ailleurs exerce 
sa grande part d'influence sur la culture, et lui imprime 
souvent des caractères spéciaux, mais l'action du substratum 
reste intéressante. Les diverses cultures sur pomme de terre, 
par exemple, sont à peu près identiques : partout sont des 
cellules arrondies, blanches, à double contour; d'autres plus 
ou moins cutinisées (toujours faiblement, malgré l'aspect 
noir de l'ensemble de la culture) ; quelques-unes très 
développées, énormes relativement, sphériques et granu- 
leuses ; beaucoup en vrais fumago parfois avec sortie de la 
cellule hors de l'enveloppe externe; ce sont là des caractères 
communs que la substance imprégnante n'efface pas. Mais 
on remarquera qu'il s'agit ici d'une végétation émergée et 
c'est là que le substratum agit le plus. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 14 



210 



LOUIS PLANCHON. 




Cette action du substratum, quand il constitue une 
substance alimentaire, était certaine à priori. On peut faci- 
lement la mettre en évidence tout en montrant qu'elle se 
combine avec celle du milieu même. Ainsi la 'culture du 
Dematium ne donne à peu près rien dans l'acétate de soude. 
Les levures se multiplient lentement, parviennent à peine à 
donner quelques filaments blanchâtres très fins et d'aspect 
malingre, puis tout reste eri l'état et la 
vitalité disparaît bientôt. Si la solution 
d'acétate contient de Feau de pomme de 
terre, il s'y développe une vraie membrane, 
flottant au fond du tube et dont les cellu- 
les constituantes sont simplement accolées, 
volumineuses, arrondies, d'aspect flasque, 
et peu granuleuses, rappelant beaucoup les 
grosses levures déformées qui se dévelop- 
pent sur la pomme de terre et qui s'y fuma- 
ginisent à sec (fig. 63). La végétation n'est 
pas celle que présente normalement le tube 
de pomme de terre, mais le Dematium se 
montre plus vigoureux et résistant, bien qu'avec une 
forme spéciale. 

Le type fumagoïde ne se produit pas ici : on le trouve 
sur l'éponge ou le bois imprégnés d'acétate et sur lesquels 
la forme filamenteuse réapparaît aussi (Pl. IV, fig. 16). 

En la cultivant sur un substratum inerte ou peu nutritif, 
on soustrait en somme la plante : 1° en grande partie à 
Faction du liquide ; 2° tout à fait à l'influence de l'immer- 
sion. Aussi, dans ces conditions, le champignon tend-il à se 
rapprocher du type primitif, sans y revenir complètement. 
C'est un résultat auquel il fallait s'attendre. 



Fig. 63. — Culture 
sur pomme de 
terre, imprégnée 
de la solution 
d'acétate de so- 
dium. Membrane 
immergée. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 211 



MIL — CLADOSPORIUM HERBARUM ET DEMATIUM 

PULLULANS. 

Je dois maintenant examiner l'identification de ces deux 
espèces (1). Chose assez singulière, on discute encore sur 
ces champignons, si répandus dans la nature que Ton ne 
peut regarder la moindre brindille sèche ou le moindre 
épicarpe sans rencontrer l'un ou l'autre et souvent l'un et 
l'autre. 

Le Dematium pullulans est une forme conidienne qui 
paraît commune à plusieurs espèces, ainsi que le montrent 
les dessins de Brefeld (2); mais le champignon dont je me 
suis occupé sous ce nom reproduit dans les cultures sur 
gélatine les figures de Laurent d'une façon si parfaite que 
j'ai la conviction que nous avons eu la même plante sous 

(1) La discussion qui va suivre était écrite déjà lorsque j'ai lu l'intéres- 
sant mémoire de Berlese (*) sur cette question, et j'ai été très heureux 
de me trouver sur ce point en parfait accord avec ce savant dont les tra- 
vaux font autorité en mycologie. Berlese avait remarqué que le Dematium 
s'enkystait à l'air et en avait conçu des doules sur l'identité admise avec le 
Cladosporium. Il a donc fait des cultures pures de Cladosporium et constaté, 
lui aussi, que dans la gouttelette suspendue il obtenait presque toujours du 
Dematium en mélange, tant la séparation était difficile. Mais il a eu l'idée de 
semer celte espèce en recueillant seulement les conidies â'Hormodendron 
cladosporioides développées en pinceaux hors de la gouttelette de culture. 
Dans ces conditions, jamais le Cladosporium n'a donné de Dematium pullu- 
lans. L'auteur fait aussi remarquer que les cellules de Dematium sont très 
fréquentes sur une foule d'autres champignons dans la nature, et doivent 
être semées avec eux. 

On a vu que, d'après Berlese, le Cladosporium herbarum, tel qu'on le décrit, 
est probablement une forme commune répondant à plusieurs espèces. Aussi 
croit-il qu'à la rigueur quelque Cladosporium étudié sous le nom cVherba- 
rum a pu donner des générations de Dematium. La chose est évidemment 
possible; mais comme je crois, d'après les excellentes descriptions de Lau- 
rent (**), avoir eu affaire au même Cladosporium et au même Dematium que 
lui, je suis plus affirmatif et pense qu'il y a eu simplement mélange des 
deux champignons. Lœw déclare aussi n'avoir jamais pu passer de l'une à 
l'autre de ces deux espèces. 

(2) Brefeld, loc. cit. 

(*) Berlese, loc. cit. 
(**) Laurent, loc. cit. 



212 



LOUIS PLANCHON. 



les yeux. Seulement, Laurent la considère comme une 
forme submergée du Cladosporium herbarum, et ses conclu- 
sions ont été très généralement adoptées. De Janczewski les 
accepte, bien qu'il fasse des réserves et qu'il donne des 
résultats personnels d'expériences qui ne concordent pas 
avec ceux de Laurent. 

11 importe donc d'examiner de très près cette question, 
que la comparaison des cultures pures des deux espèces 
permettra de résoudre dans le sens de la distinction spéci- 
fique. 

Laurent a consacré un mémoire de grand intérêt au 
Cladosporium (1). Il Fa, comme on le sait, rapproché très 
justement du Pénicillium [Hormodendron) cladosporioides , a 
cultivé l'espèce sur divers milieux et a pensé que le 
Dernatium pullulans devait être identifié avec elle. Déjà 
Saccardo, d'après la ressemblance des filaments mycéliens, 
avait émis cette opinion (2) et plusieurs auteurs après lui 
avaient accepté le rapprochement sans en donner la preuve. 
Laurent décrit fort exactement certaines formes des deux 
plantes : il pense que dans quelques conditions ks spores 
du Cladosporium ou du Pénicillium cladosporioides peuvent 
donner une forme affaiblie qui est le Dernatium, sans que 
d'ailleurs la réciproque soit possible. 

Le premier point à examiner est la question de la pureté 
des cultures. 11 ne faut pas oublier que le Cladosporium lier- 
barum et le Dernatium pullulans se rencontrent partout. 
Pour ma part, je les ai pour ainsi dire constamment trouvés 
ensemble dans les liquides que j'examinais et j'ai eu beau- 
coup de peine à les séparer et à les cultiver à l'état pur: 
des semis multiples et fréquents ont été nécessaires, mais 
chaque fois que la culture est bien pure, les deux espèces 
se maintiennent distinctes. 

Or les cultures de Laurent ont été faites sur verres de 

(1) Laurent, loc. cit. 

(2) Lœw avait été frappé de cette ressemblance (1868), sans conclure pour 
cela à une identification des deux espèces. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



213 



montre placés dans des godets de porcelaine empilés. Le 
procédé, dit l'auteur, est très commode et permet d'observer 
facilement la croissance des mycéliums sous le microscope. 
Mais ce procédé a le grave inconvénient de permettre les 
contaminations, surtout dans les laboratoires, dont l'atmo- 
sphère est remplie de spores. Il se peut fort bien que le 
Dematium pullulans et le Cladosporium herbarum, que l'on 
rencontre si souvent ensemble dans les liquides, se soient 
trouvés mêlés. 

De plus, il n'est dit nulle part que des précautions de 
stérilisation aient été prises rigoureusement pour éviter la 
présence de spores d'autres espèces dans les tubes. 

En parlant de la formation du Pénicillium cladosporioides 
sur des filaments de Dematium, Laurent dit encore : « J'ai eu 
la bonne fortune de constater le même fait dans des cul- 
tures de pollen faites dans des solutions de saccharose con- 
centrées, et avec lesquelles il n'était pas possible d'éviter 
l'envahissement des chambres humides placées sous le 
microscope. Plusieurs mycéliums produisirent des filaments 
aériens de Pénicillium cladosporioides. » 

On remarquera que dans ces cultures, le Dematium était 
là comme impureté. Rien n'empêche que le Cladosporium y 
fût aussi au même titre. 

Donc, un premier fait reste acquis : c'est que les cultures 
en question n'étaient pas à l'abri d'une contamination 
possible. 

Mais, de plus (et je cite ici le texte de l'auteur), « il con- 
vient de faire une remarque qui n'est pas sans importance 
dans cette question de polymorphisme. Le Cladospo- 
rium donne sûrement du Pénicillium cladosporioides, 
mais toutes les conidies de ces deux moisissures ne 
sont pas aptes à prendre l'aspect Dematium. J'ai pu le 
constater dans des centaines de cultures. Il y a plus : parmi 
les formes de Dematium, on rencontre toutes les transitions 
entre les mycéliums vigoureux, dépourvus de formes-levures, 
et des mycéliums réduits à quelques-unes de ces cellules. 



214 



LOUIS PLAIVCHON. 



Les premiers cultivés sur gélatine produisent le Pénicillium 
cladosporioides : ils ne sont pas encore dégénérés aussi pro- 
fondément que les formes Dematium avec formes-levures, 
qui, elles, sont absolument incapables de reprendre l'état 
conidifère aérien. Tous les artifices de culture que j'ai 
employés : cultures sur tiges, sur fruits stérilisés, dans les 
milieux organiques les plus variés, ne m'ont jamais donné 
trace de retour au type originel ». 

Il faut rappeler d'abord que les filaments purement 
mycéliens de la plupart de ces Dématiées voisines se res- 
semblent ou peuvent se ressembler étonnamment. J'ai pour 
ma part, dans mes cultures en milieux variés, obtenu des for- 
mes cladosporioides fréquentes, et des formes dématioïdes 
avec la plupart des espèces cultivées, et en particulier avec 
le C ladosporium . Dans ces conditions, et dans des cultures 
où des espèces peuvent être mêlées (on a vu que c'est ici le 
cas), on ne peut admettre comme appartenant réellement 
au Dematium que les filaments conidifères caractéristiques, 
les filaments à formes-levures. 

Ceci dit, il résulte du paragraphe ci-dessus cité : 
1° Qu'on n'obtient le Pénicillium cladosporioides (c'est- 
à-dire le C ladosporium) qu'en partant de filaments sans 
formes-levures, c'est-à-dire de filaments non caractéristiques 
et qui peuvent être aussi bien des filaments de Cladosporium 
stériles, dématioïdes; 

2° Que lorsqu'un filament porte des formes-levures, c'est- 
à-dire quand il est caractérisé comme Dematium pulhilans, 
il ne donne jamais de Cladosporium. 

Et à propos des kystes formés par cette espèce, Laurent 
revient sur ce point : en germant, ces kystes donnent des 
filaments avec formes-levures; les plus volumineux, nés 
de formes affaiblies, n'ont jamais reproduit l'état Cla- 
dosporium. « Voilà donc, dit-il, un champignon qui peut 
donner un Dematium par dégénérescence (1) sans que 

(1) Il semble assez difficile d'appliquer le mot de dégénérescence ou de 
forme affaiblie, etc., à un champignon qui paraît ordinairement très vigou- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 215 



la transformation inverse paraisse possible à réaliser. » 

Donc, on ne peut passer du Dematium au Cladosporium. 

Mais peut-on, en effet, passer du Cladosporium au Dema- 
tium ? Voici ce que dit Laurent (1) : « Dans les cultures du 
Cladosporium sur les milieux liquides, on rencontre parfois, 
je l'ai déjà dit, des formes Dematium en levures. Mais 
elles sont peu favorables à l'examen. Il n'en est plus ainsi 
dans les cultures sur milieux solides, principalement sur 
gélatine. On voit alors les filaments mycéliens produire 
latéralement des formes-levures, qui par bourgeonnement 
constituent des colonies analogues à celles des levures cul- 
tivées sur gélatine. » 

Ces cultures sur gélatine quand on part du Dematium 
sont très remarquables, en effet, et d'une rare vigueur ; la 
prolifération est vraiment extraordinaire, ainsi qu'on a pu 
le voir : une vraie pullulation , comme le nom l'indique. Mais 
il faut semer le Dematium. Or, Laurent dit être parti du 
Cladosporium. Et dans le même mémoire (2) il dit, à propos 
du Cladosporium cultivé sur gélatine : « Quand les conidies 
semées proviennent d'une forme typique, c'est-à-dire non 
dématioïde, on voitlesfilaments mycéliens envahirlagélatine, 
puis atteindre la surface, se dresser dans l'air », et donner 
(j'abrège la citation) des rameaux de P. cladosporioides. 

En sorte que, semée sur un milieu identique, la même 
plante, suivant qu'on prendrait une de ses formes ou 
l'autre, donnerait deux choses absolument différentes, et 
cela d'une façon définitive, car, d'après l'auteur lui-même, 

reux, qui pousse sur tous les milieux avec une rapidité extrême, s'intro- 
duit dans les cultures comme impureté fréquente, et, quand il est semé sur 
milieu convenable (gélatine par exemple), y prolifère avec une grande 
intensité, donnant par milliers des conidies qui, à peine détachées, proli- 
fèrent à leur tour et bourgeonnent abondamment, une seule remplissant 
parfois en vingt-quatre heures le champ du microscope dans les cultures en 
cellule. 

Le mot s'applique sans doute au mode de multiplication en levure, con- 
sidéré comme inférieur. Mais ici ce n'est pas, on l'a vu, une vraie végéta- 
tion en levure. 

(1) Laurent, loc. cit., p. 583. 

(2) ht, ihid., p. 562. 



216 



LOUIS PLANCHON. 



les formes-levures ressemées à l'infini donnent toujours le 
Dematium pullulans, et les spores de Cladosporium bien 
typiques donnent, on vient de le voir, la forme la plus 
différenciée du Cladosporium, c'est-à-dire le Pénicillium 
[Hormodendron) cladosporioides . 

N'est-il pas plus vraisemblable d'admettre que, comme 
dans mes propres cultures au début, et comme le modus 
faciendi de l'auteur permet de le penser, il y a eu parfois mé- 
lange de quelques formes-levures avec les filaments ou les 
conidies du Cladosporium, ou encore qu'en semant, en 
bouturant si l'on veut, sur la gélatine, un fragment non 
conidifère de mycélium, on a semé du Dematium véri- 
table, dont le développement ultérieur s'explique dès 
lors parfaitement? L'hypothèse est en tout cas vraisem- 
blable. 

Une autre sorte de démonstration qui semble péremptoire 
est la transformation directe d'une des plantes dans l'autre, 
sous l'influence de certains agents physiques. 

Laurent a vainement essayé des cultures en milieux très 
pauvres (acétates), qui auraient dû, semble-t-il, agir effi- 
cacement, si, en effet, le Dematium était une forme affai- 
blie du Cladosporium. La chaleur n'a rien changé non plus. 
Mais il aurait réussi par l'insolation prolongée. 

Dans des tubes de moût, on sème des spores de Cladospo- 
rium, et, après exposition au soleil, en serre, pendant un 
temps plus ou moins long, suivant la saison, on ajoute du 
moût sucré : l'on voit bientôt les tubes restés longtemps 
au soleil donner du Dematium en flocons dans le liquide, 
tandis que les tubes peu ou pas insolés montrent du Cla- 
dosporium en couche épaisse à la surface. En prolongeant 
longtemps l'insolation, on arrive à des colonies de Dema- 
tium de plus en plus faibles, presque sans filaments, unique- 
ment en levures, analogues à la levure de bière, et enfin la 
plante meurt après un temps variable, suivant l'intensité 
des rayons. 

L'obscurité prolongée (six mois) aurait aussi donné, dans 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



217 



certaines cultures de Cladosporium, du Berna/ non avec 
formes-levures. 

Il est regrettable que Fauteur n'ait pas ici indiqué nette- 
ment les précautions prises pour s'assurer de la pureté des 
semis, le mélange accidentel des deux champignons étant 
à craindre. On sait que le Cladosporium, malgré sa forte 
cutinisation, perd assez vite sa vitalité : de Janczewski dit 
que la faculté germinative est déjà très affaiblie au bout de 
trois mois et presque perdue après six mois. L'action de la 
lumière solaire accélère peut-être cette altération, et l'on 
s'explique bien qu'au bout de six mois à l'obscurité et de 
quelques jours au grand soleil le Dematium seul se soit 
développé, si l'on accepte l'hypothèse d'un mélange, et sur- 
tout s'il s'était produit des formes kystiques. 

Les kystes sont, en effet, très résistants chez cette espèce, 
puisque Laurent les a trouvés vigoureux après dix mois, et 
je crois que ce chiffre doit être augmenté (1). 

Remarquons, à ce sujet, que dans la nature l'auteur a 
observé que le Cladosporium se trouve surtout à l'ombre et 
les formes-levures au soleil. 11 conclut à une transforma- 
tion de l'un dans l'autre. Il paraît plus probable que les 
conditions de vitalité diffèrent chez les deux espèces. Et 
l'on voit en même temps que le Dematium pullulans, déjà 
trouvé par Pasteur sur les grains de raisin et qu'on ren- 
contre ainsi sur tous les fruits au soleil, n'est point une 
forme immergée d'un autre champignon. 

En réalité, le Cladosporium ne résiste pas à une action 
prolongée du soleil. Le Dematium est une autre espèce plus 
résistante, et la chose est assez singulière, car à considérer 
les deux ordres de conidies, les unes épaisses et dures, cuti- 
nisées, brunes, les autres incolores et délicates, au moins 
avant leur transformation en hypnospores, on serait tenté 
d'affirmer une résistance inverse. 

(1) Cependant le Dematium, qui résiste bien aux agenls physiques, comme 
on le voit, perd quelquefois sa vitalité dans les milieux chimiques dans 
lesquels il s'est développé. 



218 



LOUIS PLATVCHON. 



En tout cas, de Janczewski (1) dit en propres termes à 
cet égard : « En répétant les expériences de E. Laurent, 
nous n'avons jamais vu cette forme [Dematium) se dévelop- 
per dans les cultures pures du Cladosporium. Conservées 
pendant un an à l'obscurité, ou soumises pendant un mois 
à l'influence de la lumière, les conidies du Cladosporium ne 
reproduisaient autre chose que la forme et la variété 
mère. » 

A ce témoignage, il me sera permis d'ajouter le mien. 
J'ai également répété les expériences de Laurent. J'ai le 
Cladosporium en culture depuis environ deux ans. Les tubes 
conservés dans de hautes boîtes de carton, ouvertes seule- 
ment en haut, peuvent être considérés comme à l'obscurité 
ou à peu près. D'autre part, j'ai insolé des cultures de 
Cladosporium enfermées dans un haut bocal de verre à 
couvercle, durant plusieurs semaines; ces cultures dans le 
moût de raisin, le moût de bière, etc., n'ont donné au semis 
que du Cladosporium ou bien se sont montrées stériles, 
si la faculté germinative était déjà perdue. 

Déjà donc, d'après la critique qui précède, il semble qu'on 
ait le droit de conclure à un mélange accidentel dans les cul- 
tures. Cela s'explique d'ailleurs fort bien par la coexis- 
tence ordinaire des deux plantes dans la nature et parce 
que l'une et l'autre peuvent avoir une forme dématioïde 
stérile très analogue, difficile à distinguer en l'absence 
des organes conidiens caractéristiques. 

Le Dematiu m se présente très souvent sans formes-levures : 
il devait se trouver à cet état de mycélium banal dans les 
cultures. 

Il reste maintenant à examiner le point le plus délicat 
de cette question. Si l'on peut montrer des fructifications 
de Cladosporium ou à' Hormodendron cladosporioides en con- 
tinuité avec un filament de Dematium pullulans pourvu 
de formes-levures, il est évident que l'on aura affaire à 



(1) De Janczewski, loc. cit. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 219 



la même plante. Or, Laurent donne une figure où cette con- 
tinuité est indiquée, et dans le texte l'auteur dit : « En 1886, 
j'avais fortuitement observé, dans une solution d'acétate de 
potassium, un Dematium dont les filaments se prolongeaient 
par des appareils conidifères de Pénicillium cladosporioides . 
J étais donc porté à admettre la même origine pour ces 
deux mucédinées... » (Cette dernière phrase indique que 
la chose n'était point évidente.) Et plus loin, dans un pas- 
sage cité déjà, à propos d'un Dematium envahissant des 
cultures de pollen : « Plusieurs mycéliums produisirent des 
filaments aériens de Pénicillium cladosporioides . » Mais il 
n'est pas dit si ces filaments portaient des formes-levures ; 
ils pouvaient n'être que « dématioïdes » et appartenir au 
Cladosporium. 

Reste la figure (fîg. 8 du mémoire), figure demi-schéma- 
tique représentant un rameau avec formes-levures dans une 
culture sur gélatine, et terminée par un petit bouquet 
à'Hormodendron. Je pense qu'il a dû y avoir là seulement 
une apparence de continuité, et cela pour plusieurs raisons: 

1° L'auteur déclare lui-même le cas très rare : il dit même 
plus loin que « les formes Dematium avec formes-levures 
sont absolument incapables de reprendre l'état conidifère 
aérien », et on a vu (p. 214-215) que d'après lui on ne peut 
passer du Dematium au Cladosporium ; 

2° J'ai vainement cherché dans les cultures sur gélatine 
ce terme de passage ; 

3° De Janczewski, en étudiant l'espèce à son tour, ne 
signale aucune forme de ce genre ; 

4° Je n'ai jamais rien vu dans les cultures de Dematium 
qui rappelât le Cladosporium, mais la réciproque n'est pas 
vraie. Dans certaines cultures de Cladosporium (eaux distil- 
lées d'oranger, de roses, de tilleul, arséniate de sodium, etc.), 
la disposition régulière des conidies se modifie (Pl. III, 
fig. 4 et 5). A côté ou à la place des conidies normales, il en 
est de latérales plus rares, qui naissent diversement sur les 
filaments sans former de chapelets, et qui, lorsqu'elles sont 



220 



LOUIS PLAJXCHON. 



jeunes et blanches, ressemblent quelquefois aux formes- 
levures du Dematium (Voy. p. 146). Elles en diffèrent d'ail- 
leurs profondément par leur taille un peu plus grande, leur 
nombre toujours beaucoup moindre, leur cutinisation assez 
rapide et sur place. Enfin, elles ne végètent pas en levure. 
Peut-être est-ce là une cause de confusion? J'en cloute tou- 
tefois, parce que les conidies anormales ne se sont jamais 
montrées sur gélatine et parce que la figure discutée repré- 
sente nettement des formes-levures. 

Il me paraît probable qu'il y a eu pour ces cultures, quel- 
quefois très enchevêtrées, un mélange accidentel des deux 
espèces et une apparence de continuité. 

De Janczewski, bien qu'il n'ait pas obtenu les mêmes 
résultats que Laurent en répétant ses expériences, admet 
cependant l'identification des deux espèces, sans en donner 
des preuves personnelles. 

Il dit, entre autres choses, à propos des spores : « A pre- 
mière vue, les conidies du Dematium sont tout autres que 
celles du Cladosporium ou de Y Hormodendron. Cette diffé- 
rence, tenant au milieu dans lequel elles se développent, 
s'efface presque entièrement si l'on compare d'un côté les 
conidies incolores à peine ébauchées du Cladosporium à 
celles du Dematium, et de l'autre les conidies complètement 
mûres aux hypnospores. » 11 est certain que les unes et les 
autres sont d'abord incolores, puis se cutinisent. Mais c'est 
là le cas d'une foule de conidies qu'on ne songe pas à rap- 
procher. Et alors même que la forme et les dimensions 
réuniraient ces deux ordres de conidies (ce qui n'est pas 
tout à fait exact, la plupart des spores de Cladosporium 
ayant un aspect tout différent), le mode de formation et sur- 
tout le sort ultérieur de ces spores les différencient complè- 
tement. Dans les germinations, par exemple, on a vu la 
spore terminer l'axe du Cladosporium jeune, tandis qu'elle 
est presque toujours plus ou moins latérale dans le Dema- 
tium: le développement est normalement symétrique chez 
le premier et irrégulier dans les autres. Enfin, la végétation 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 221 

en levure du Dematium est un point capital qui manque 
absolument chez le Cladosporhim. Et, pour s'en tenir à la 
cutinisation, elle n'est chez les Dematium qu'un moyen de 
défense contre la dessiccation, lorsque la multiplication en 
levure n'est plus possible. Elle est normale presque en tout 
milieu, et presque immédiate chez le Cladosporhim. 

De Janczewski a fait de très intéressantes expériences 
sur l'inoculation du Cladosporhim sur les végétaux, expé- 
riences qui lui ont fait découvrir les périthèces de la plante, 
longtemps rapportée à tort au Pleospora kerbarum et qui, 
en réalité, constitue une espèce nouvelle, le Sphœrella 
Tulasnèi Jancz. Sans entrer dans le détail de ces expériences 
qui sortent tout à fait de mon cadre, je ferai remarquer 
quelles n'ont réussi qu'avec les spores de Cladosporium dans 
certaines conditions, et non avec le Dematium, cependant 
beaucoup plus fortement et plus rapidement prolifique. 
Cette différence nouvelle devait être notée. 

Mais il importe surtout de comparer les modifications 
apportées par les milieux. 

Dans des expériences comparatives avec chiffres très 
précis, Laurent montre que dans deux liquides nutritifs iden- 
tiques, mais où l'azote est fourni en même quantité, dans 
l'un par du nitrate de soude et dans l'autre par du sulfate 
d'ammoniaque, le Cladosporium préfère les nitrates, la 
forme-levure le sulfate d'ammoniaque. En semant cette 
dernière sur les deux milieux, il obtient: sur le milieu nitri- 
que, des filaments dématioïdes dominants; dans la solution 
ammoniacale, des levures presque seules. Ces modifica- 
tions ne sont pas surprenantes, et j'en ai trouvé bien d'au- 
tres au cours de ces recherches; mais s'il n'y avait là que 
deux formes de la même espèce, chacune préférant un des 
milieux, elles passeraient de l'une à l'autre, suivant le semis : 
le Cladosporium semé dans la solution ammoniacale s'y 
serait développé en levure, et inversement les levures dans 
la solution nitrique auraient dû donner du Cladosporhim. Or, 
il est dit seulement qu'ils végètent mal dans le milieu qu'ils 



222 



LOUIS PLANCHON. 



aiment moins, mais il n'est pas question de transformation 
morphologique. 

Il me semble qu'un argument essentiel contre l'identifica- 
tion des deux espèces doit être tiré de cette comparaison 
de l'ensemble et du détail des cultures. Les deux plantes 
que j'ai étudiées répondent chacune à la description donnée 
par Laurent pour ses deux formes. Je les ai cultivées à l'état 
de pureté dans les conditions les plus diverses. Sur certains 
milieux nutritifs, et particulièrement sur le milieu-type 
(pomme de terre acide), les ensemencements ont été mul- 
tiples et successifs, de sorte que si l'une des deux espèces 
eût été une forme affaiblie, elle aurait pu, au bout de quel- 
ques générations, se modifier et reprendre ses caractères 
de vigueur primitive. Si donc les deux plantes n'en font 
qu'une, elles doivent, sur des milieux identiques et dans des 
conditions identiques, prendre des caractères identiques. Tel 
milieu, semé avec les deux formes, devra, par exemple, 
donner du Dematium, tel autre du Cladosporium, etc. 

Or, c'est ce qui n'arrive point. Chaque espèce a sur 
chaque milieu sa manière d'être, profondément distincte, 
tant par la structure microscopique que par l'aspect exté- 
rieur lui-même. Je ne puis revenir ici sur le détail de ces 
différences, mais l'étude faite plus haut avec soin de ces 
deux espèces montre amplement combien elles diffèrent. 
Dans aucun des liquides employés il n'y a identité, ni même 
ressemblance ; dans aucun des quatre-vingt-dix milieux, le 
Cladosporium ne s'est transformé en Dematium ; dans aucun, 
le Dematium n'a montré la moindre spore de Cladosporium. 
Quelques phénomènes de même ordre se sont produits, 
comme la formation de fumago, par exemple, et ont pu 
s'effectuer sous l'influence d'un milieu analogue (liquide de 
Raulin, etc.), mais c'est là un phénomène de convergence, 
sans aucune identité. Presque toujours, dès le premier regard 
sur les tubes, on constate des différences profondes; et si 
l'aspect se rapproche, si, par exemple, les deux champi- 
gnons ont recouvert avec le temps la surface du liquide ou 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 223 

de la pomme de terre dune couche noire mince uniforme, 
ou ont développé dans le tube quelques flocons blancs ou 
noirâtres, il suffira d'un coup d'œil au microscope pour 
constater la distinction absolue. 

On trouve aussi quelques différences plus générales : par 
exemple, les semis de Dematium se développent volontiers, 
dans des milieux acides, ceux du Cladosporïum préfèrent les 
milieux neutres et basiques. L'examen des cultures dans 
les acides glycérophosphorique, gallique, tartrique, etc., et 
dans la soude, par exemple, donne à cet égard des rensei- 
gnements remarquables. Il semble difficile que deux formes 
de la même plante offrent dans le même milieu un déve- 
loppement aussi différent. A la surface de la gélose, l'un 
donne immédiatement une végétation noire, l'autre une cul- 
ture blanche ou blanc rosé, humide, ayant l'aspect d'une 
colonie bactérienne, etc. On peut ainsi passer en revue tous 
les milieux employés ; les uns ne présentent même pas de 
végétation avec une espèce, tandis que l'autre y prospère 
(acides sulfurique, tartrique, glycérophosphorique, cocaïne) ; 
d'autres ont un aspect tout différent, soit d'une façon 
constante, soit pendant les premiers temps du développe- 
ment; d'autres, enfin, finissent sans doute par se ressem- 
bler un peu (eau distillée, gomme, etc.); mais le micro- 
scope les sépare aussitôt sans difficulté, à moins toutefois 
qu'il ne s'agisse de formes stériles à filaments purement 
dématioïdes. Et, même dans ce cas, la confusion est 
rare, et les semis sur milieu-type décident toujours faci- 
lement. 

En somme, pour Laurent, le Cladosporïum herbarum offre 
les formes suivantes : 

1° Cladosporïum herbarum (type naturel); 

2° Pénicillium cladosporioides (Hormodendron actuel) ; 

3° Dematium pullulans sans forme-levure; 

4° Dematium pullulans avec forme-levure ; 

5° Forme-levure blanche et torulacée de Pasteur; 

6° Forme-levure rose ; 



224 



LOUIS PLAIVCHON. 



7° Fumago : état cTenkystement commun aux cinq pre- 
mières formes. 

Et il ajoute que les n os 1, 2, 3 constituent un premier 
groupe à conidies aériennes; celui-ci ne peut donner le 
deuxième groupe (4, 5, 6) que si l'organisme est affaibli; le 
deuxième groupe ne peut revenir au premier. 

Je crois plus exact de dire : les n os 1 et 2 constituent une 
espèce : le Cladosporium herbarum ; les n os 4, 5, 6 en 
forment une autre : le Dematium puUulâns ; les n oS 3 et 7 
sont des formes stériles, qui peuvent se ressembler dans les 
deux espèces, et qu'on classera dans l'une ou dans l'autre, 
suivant que les cultures y auront fait développer tel ou tel 
ordre de conidies. 

IX. — RÉSUMÉ 

Les formes mycéliennes bourgeonnantes paraissent être 
communes à plusieurs champignons (p. 167). 

L'espèce étudiée ici semble être celle décrite par Lœw, 
Laurent et de Janczewski (p. 169). 

Aucun des modes de reproduction (formes-levures, coni- 
dies, chlamydospores, etc.) n'est suffisant pour indiquer la 
place exacte dans la classification (p. 170), 

L'espèce est fréquente dans les solutions (p. 171). 

Elle est très résistante, et conserve sa vitalité dans la plu- 
part des milieux. Dans les solutions chimiques, la végéta- 
tion est plutôt faible (p. 172). 

Les milieux acides lui sont favorables (p. 172). 

L'aspect des cultures varie depuis le dépôt dissocié, blanc 
ou coloré, jusqu'à la membrane noire, épaisse, émergée, ou 
au flocon brun ou gris flottant dans le liquide (p. 173). 

La germination sur eau de pomme de terre se fait rapide- 
ment, et amène la formation d'un filament qui donne aus- 
sitôt des conidies formes-levures; celles-ci bourgeonnent 
immédiatement en levure. Sur gélatine nutritive, ce bour- 
geonnement est d'une activité remarquable (p. 175, 180). 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMAT1ÉES. 



225 



La cutinisation arrive plus tard : elle est d'ordinaire en 
rapport avec la dessiccation (p. 178). 

Les formes-levures bourgeonnantes peuvent être considé- 
rées comme des mycéliums unicellulaires (p. 177). 

Sur le tissu de la pomme de terre, la reproduction se fait 
d'abord en levure, puis ces levures grossissent et s'enkys- 
tent, ou noircissent en se transformant en une végétation 
fumagoïde (p. 179). 

Les filaments formés peuvent se désagréger et végéter dès 
lors en levure (p. 178). 

Des modifications à ces germinations sont parfois obte- 
nues en employant divers milieux (p. 180, etc.). 

Sur le milieu-type, après un temps assez long, les formes 
produites sont très diverses, et se rencontrent alors simul- 
tanément. Ce sont des levures, des filaments mycéliens, 
des végétations fumagoïdes, des chlamydospores, avec de 
très nombreux intermédiaires (p. 186). 

Les modifications morphologiques portent sur toutes les 
parties de la plante (p. 187). 

Les conidies formes-levures peuvent abonder ou manquer 
totalement. On ne les trouve parfois qu'au début du déve- 
loppement. Elles germent en levures ou en mycélium (p. 187). 

Cette levure n'amène aucune fermentation du glucose 
(p. 188). 

Elle résiste quelquefois très bien aux milieux (p. 189). 
Elle est parfois le seul procédé de multiplication. 
Elle se cutinise généralement au bout de quelque temps 
(p. 189). 

Le mycélium cutinisé peut prendre l'aspect cladospo- 
rioïde : mais il ne donne pas de Cladosporium vrai (p. 192). 

Le mycélium peut être entièrement incolore (ferro- 
cyanure, etc.) (p. 193). 

La gélification est fréquente et se présente sous des formes 
variées. Elle est parfois poussée à l'extrême (p. 193). 

Le mycélium cutinisé ou non est quelquefois tout à fait 
stérile (p. 194). 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 15 



226 



LOUIS PLANCHON. 



D'autres fois, il présente des bourgeons ou des éléments 
qui font passer à la conidie et à la chlamydospore (p. 194). 

L'espèce étudiée est particulièrement remarquable par 
l'abondance et la variété des formes fumagoïdes qu'elle pré- 
sente (p. 197). 

L'aspect fumagoïde peut être donné aux cultures par (p . 1 9 7 ) : 

a. La cutinisation des levures ou des conidies ; 

b. La séparation des articles terminaux ou intercalaires 
des filaments cutinisés ; 

c. Le développement en petits groupes courts ou sphéri- 
ques cloisonnés dans deux directions. 

Dans les formes fumagoïdes, la cutinisation atteint sou- 
vent un degré considérable (p. 198). 

La sortie de la sphère cellulaire intérieure est très fré- 
quente (p. 193). 

Les éléments fumagoïdes peuvent atteindre une grande 
taille (p. 198). 

Les végétations fumagoïdes sont fournies par des milieux 
très divers, et avec des caractères spéciaux à chacun d'eux 
(liquide de Raulin, arséniate de sodium, acides gallique, ci- 
trique, tartrique, eau glycérinée, glycé r o ph osphates , dex- 
trine, gomme, etc.) (p. 199). 

En imprégnant de divers liquides des milieux solides nu- 
tritifs ou non, on voit que ces milieux agissent en modifiant 
l'action du liquide lui-même (p. 209). 

Le Cladosporïum herbarum, réuni d'ordinaire au Berna- 
tium pullulans, doit en être séparé : les deux espèces se sont 
montrées différentes et d'ordinaire profondément, dans 
toutes les cultures pures et dans tous les milieux (p. 211). 

Il existe seulement de nombreuses formes stériles très 
analogues d'aspect et appartenant soit à l'une, soit à l'autre. 
Le Cladosporïum, en particulier, a souvent des formes dé- 
matioïdes (p. 214). 

Toutes les tentatives pour passer directement de l'une à 
l'autre de ces deux espèces ont complètement échoué (p. 214 
et suiv.). 



ACTION GÉNÉRALE DES MILIEUX EMPLOYÉS 



Résumons maintenant Faction des milieux employés dans 
cette étude, sur les Dématiées spécialement observées, ou 
sur l'ensemble des champignons mis en expérience, en 
recherchant soit les faits généraux, soit la caractéristique 
particulière de chacun de ces milieux. 

Pomme de terre acide. — Le meilleur milieu pour l'en- 
semble des champignons. Le Cladosporium herbarum, très 
sensible aux acides, y vient mal. Les autres y prennent tous 
leurs caractères et fructifient bien. Formes d'ordinaire 
multiples. 

Carotte. — Très analogue. Toutes les espèces y poussent. 

Bois. — Les Dématiées surtout s'y développent bien. 

Les autres milieux nutritifs solides, tels que la gélose, la 
gélatine, etc., donnent des résultats rapides, mais semblent 
en général s'épuiser vite. Les filaments mycéliens y sont 
souvent pâles ; les cultures anciennes perdent assez rapi- 
dement leur vitalité (surtout sur la gélose), et ne con- 
tiennent guère de spores ; on y trouve plutôt des renflements 
mycéliens abondants ou des chlamydospores. Les espèces 
qui produisent des levures y végètent volontiers sous cette 
forme. En somme, cutinisation faible, bien que l'ensemble 
paraisse fréquemment noirâtre ou brun dans les cultures 
âgées. 

Bouillon peptonisé. — Résultats analogues. 

Mannite (1). — Bon milieu pour la plupart des champi- 
gnons qui y forment d'habitude des flocons incolores ou 
colorés en suspension dans le liquide, ou plus rarement en 

(1) Pour les doses des solutions, voy. p. 12 et 13. 



228 



LOUIS PLANCHON. 



partie émergés. Certaines levures colorées s'y conservent 
très bien et s'y multiplient sous forme d'un abondant dépôt 
au fond du liquide limpide. Les mycéliums y sont souvent 
irrégulièrement toruleux. 

Le Cladosporium lierbarum s'y développe moins bien que 
les autres Dématiées, et d'autant moins que la solution est 
plus riche. Les autres poussent bien et semblent au con- 
traire préférer les solutions concentrées. 

Partout le champignon est noir ou gris foncé et forme 
une membrane superficielle et des flocons suspendus. Le 
liquide est toujours limpide. Au microscope, les filaments 
mycéliens ont souvent sur ce milieu des caractères spé- 
ciaux indiqués à propos des diverses espèces. 

Dextrine. — Surtout en solutions concentrées, elle donne 
de bons résultats. La plupart des champignons y conservent 
leurs couleurs et y forment des végétations abondantes. 
Plusieurs levures s'y multiplient en un dépôt épais et 
coloré. Souvent, grosses gouttes d'huile [Mucor, Cephalothe- 
cium, etc.). Toutes les espèces semées sont restées vivantes 
après plusieurs mois. 

Les Dématiées y poussent avec vigueur en membranes 
épaisses remontant sur les parois et en points noirs immer- 
gés appliqués sur le verre. La teneur en dextrine 
influe beaucoup. Le champignon est plus abondant dans la 
solution à 20 p. 100 que dans celle à 5 p. 100. Cutinisation 
très forte, membrane épaisse et résistante; éclatement fré- 
quent avec sortie de la cellule hors de la cuticule. 

Gomme. — Se rapproche beaucoup de la dextrine : végé- 
tation abondante ; vitalité longue ; cutinisation un peu 
variable, moindre qu'avec la dextrine à temps égal. Les 
solutions moyennes paraissent les plus favorables, mais 
toutes donnent de bons résultats. Organes reproducteurs 
d'ordinaire bien développés. Sortie de la cellule fréquente. 

Liquide de Raulin. — En général, les champignons y 
prospèrent. Les Dématiées, cependant, bien qu'elles forment 
quelquefois des membranes épaisses, végètent peut-être 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 229 



moins vigoureusement que d'autres. Le Cladosporium (1) et 
le Dematium pullulans y prennent de curieuses formes 
fumagoïdes. 

Eau glycérinée. — Bon milieu aussi. Tendance à la pro- 
duction de végétations fumagoïdes chez les Alternaria et le 
Dematium pullulans. En général, épaisses membranes et 
flocons dans le liquide. 

Eau pure . — L'eau distillée semble dépourvue de tout pou- 
voir nutritif. L'on est surpris pourtant de voir que presque 
toutes les espèces y poussent. D'ordinaire, la croissance s'ar- 
rête bientôt. Chez les Dématiées, il se forme des flocons, 
abondants surtout pour le Cladosporium, mais assez déve- 
loppés aussi pour les Alternaria. Ces flocons sont légère 
ment brunâtres et les cellules mycéliennes souvent cuti- 
nisées. Il se produit même presque partout des spores 
caractéristiques. 

Eaux distillées. — On sait avec quelle facilité les cham- 
pignons envahissent les essences connues sous le nom 
d' « eaux distillées » ; les pharmaciens ont d'ordinaire 
grand'peine aies garder iutactes. Les propriétés antiseptiques 
que l'on attribue aux essences se font donc faiblement 
sentir à cette dose (2). Il faut mettre à part l'eau de laurier- 
cerise, que je n'ai pas employée, et l'eau de cannelle : chez 
celle-ci, aucun champignon ne s'est maintenu vivant ; quel- 
ques-uns {Cladosporium, Dematium, un Alternaria, Sterig- 
matocystls nidulans, Trichoderma viride) y ont un peu poussé, 
puis ont rapidement péri. Les autres sont morts immédia- 
tement. C'est un résultat à retenir au point de vue de 
l'antisepsie. Du reste, l'eau de cannelle n'est presque jamais 
envahie dans les pharmacies (3). 

(1) Laurent dit cependant (loc. cit.), que le Cladosporium y croît assez 
bien sans présenter de caractère particulier. J'indique, sans l'expliquer, 
cette différence dans nos résultats. 

(2) Pourtant. Soubeiran avait déjà fait la remarque que les eaux distil- 
lées inodores s'altéraient beaucoup plus rapidement que les autres. 

(3) Une eau de cannelle m'a cependant donné au semis le Venicillium 
glaucum, un Mucor et une forme-levure. 



230 



LOUIS PLANCHON. 



La cannelle mise à part, les eaux distillées ont toutes 
présenté une certaine analogie d'aspect : flocons plus ou 
moins abondants, immergés dans le liquide ou au fond, 
rarement étalés à la surface et dans ce cas plus fertiles. 
Ensemble des végétations plutôt faible. En général, mycé- 
lium assez régulier, pâle : les Dématiées elles-mêmes sont 
souvent d'apparence blanchâtre, toujours un peu plus foncées 
que les autres cependant. L'eau de rose, de menthe, colorent 
peu. Dans le tilleul, la cutinisation est souvent plus forte. En 
général, le Cladosporium est ici plus résistant et plus déve- 
loppé que le Dematium. Dans l'eau de tilleul, par exemple, 
il est le seul qui soit cutinisé un peu fortement. Dans l'eau 
de menthe, la chose est plus nette encore. On a vu que la 
formation des spores de cette espèce est modifiée par cet 
ordre de milieux. 

Milieux acides. — D'une façon très générale, les champi- 
gnons préfèrent les milieux légèrementacides, mais on trouve 
des exceptions; des genres ou même des espèces voisines 
paraissent avoir des préférences fort diverses à cet égard. 
La réaction acide au tournesol est une cause importante 
de variation. La plupart des espèces ont refusé de pousser 
dans les solutions franchement acides ; d'autres y sont 
mortes après y avoir plus ou moins végété; d'autres enfin 
s'y sont bien développées. 

A la condition que l'acidité ne dépasse pas une certaine 
limite, ces milieux conviennenten général aux Dématiées. On 
trouve à cet égard pourtant des différences très nettes. Ainsi, 
le Cladosporium herharum et le Dematium pullulons que 
l'on a voulu identifier, se comportent d'une façon tout à fait 
opposée. Le premier ne pousse dans aucun acide, ou, s'il y 
pousse, périt rapidement; il s'accommode au contraire de 
la soude à 1 p. 100, fatale à la plupart des espèces. Le 
second se développe dans tous les milieux acides (acide sul- 
furique à 1 p. 100, etc.) et s'y conserve très vivant après 
plusieurs mois. 

Les Alternaria n'acceptent que des doses faibles. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



231 



J'ai cherché à me rendre compte de l'influence de la 
proportion d'acide sur le développement des Dématiées. 
Pour cela, j'ai suivi, en même temps et clans des conditions 
tout à fait identiques, les quatre espèces étudiées sur des 
pommes de terre inégalement acides, et stérilisées, soit 
après avoir séjourné dans de l'eau contenant une proportion 
d'acide variable, soit après être restées plus ou moins 
longtemps dans un liquide à proportion fixe d'acide (1). 
Savoir : 

1/4 d'heure dans une solution à 1 p. 100 d'acide sulfurique pur. 
1/2 heur e — 1 p. 100 

1 heure — 1 p. 100 — 

2 heures — 1 p. 100 
1/4 d'heure — 2 p. 100 
1/4 — 5 p. 100 

En résumant les résultats de cette expérience, on peut 
dire que : 

I. — Le Dematium pullulans n'est aucunement gêné par 
l'acidité. C'est la seule des quatre espèces qui ait poussé 
partout tout de suite. 

Le champignon croît en levure d'abord, puis la cutinisa- 
tion des levures se produit et la culture devient d'un noir 
verdâtre. Cette transformation est d'autant plus rapide et 
d'autant plus complète que l'acidité est plus forte (sauf une 
seule exception, où la présence fortuite d'une bactérie a 
semblé hâter beaucoup la transformation en fumago). Sur 
les fragments très acides, le noircissement commence au 
bout de quarante-huit heures. Chez les autres, il demande 
plusieurs jours (8 à 10). 

La levure fonce même quelquefois sans noircir. 

Sur le fragment acidifié par 5 p. 100 d'acide, végétation 

(1) J'avais craint que la saccharification de l'amidon ne se produisît, dans 
ces conditions, en proportions diverses et ne troublât l'expérience. La 
recherche du glucose sur la pomme de terre ainsi traitée a été négative. 
Seule, la pomme de terre ayant séjourné dans la solution à 5 p. 100 a pré- 
senté des traces de glucose. D'ailleurs, la saccharification par les acides 
n'étant qu'un phénomène d'hydratation, l'acidité du milieu serait restée 
la même : mais le glucose produit aurait pu agir comme milieu favorable. 



232 



LOUIS PLANCHON. 



retardée : les levures se montrent au bout de trois jours et 
en même temps apparaît le fumago jaune verdâtre, qui 
bientôt forme de petits grains vert noirâtre, ayant sur la 
pomme de terre l'apparence de petits Nostocs. 

Au microscope, on aperçoit quantité de levures, mais 
celles-ci ont grande tendance à former des filaments courts 
et épais dont les cellules, d'abord blanches, deviennent 
rapidement jaunes, puis verdâtres, et constituent la végéta- 
tion nostocoïde. 

II. — VAlternaria polymorpha supporte moins bien l'aci- 
dité. Il ne pousse bien ni sur le milieu à 5 p. 1 00, ni sur celui 
qui a séjourné deux heures dans l'acide à 1 p. 100. Il semble 
même n'y pas pousser du tout. Cependant, au bout de plu- 
sieurs semaines (3 ou 4, suivant la saison), il se développe 
sur la pomme de terre une végétation rouge ou rose uni- 
forme, constituée par des levures grossies et germant en un 
mycélium incolore et stérile, qui parfois forme un tomentum 
blanc superficiel. Les autres milieux donnent bien le type 
avec ses caractères et sa variété de couleur. Mais le séjour 
d'une heure dans l'acide à 1 p. 100 affaiblit la végétation. 
Des pycnides, blanches, puis jaunes, puis noirâtres, se for- 
ment bientôt partout où le champignon pousse bien, mais 
les formes du mycélium durable ne se montrent, même tar- 
divement, que si l'acidité est faible (1 p, 100 un quart d'heure, 
et déjà moins dans \ p. 100 une demi-heure). 

III. — L'Alternaria varions semble aussi diminuer de vita- 
lité quand l'acidité augmente. Sur la pomme de terre ayant 
séjourné un quart d'heure ou une demi-heure dans l'acide 
à 1 p. 100, la vigueur est très grande (au point que dans un 
tube contaminé fortuitement par un Pénicillium, Y Alter- 
nance a complètement submergé celui-ci). Mais le séjour 
d'une heure dans l'acide arrête absolument la végétation de 
cette espèce; ci fortiori deux heures, et plus encore la solu- 
tion à 5 p. 100. 

Si la plante pousse, elle offre les caractères extérieurs 
qu'elle a normalement sur le milieu. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 233 



IV. — Enfin le Cladosporiumherbarum, que Ton sait déjà 
être sensible aux acides, n'a poussé que dans les milieux peu 
acides et très lentement (12 ou 15 jours après, sans étuve). 

L expérience montre que la pomme de terre ayant sé- 
journé un quart d'heure dans une solution à 2 p. 100 d'acide 
est tout à fait comparable à celle qui a macéré une demi- 
heure à 1 p. 100. Pour les quatre espèces, la ressemblance 
est complète. L'acidité des deux milieux doit être identique. 

1 p. 100 pendant deux heures donne plus d'acidité que 

2 p. 100 pendant un quart d'heure, et moins que 5 p. 100 
pendant un quart d'heure. 

Si, maintenant, on examine certains milieux acides en 
particulier, on pourra constater quelques faits intéressants : 
c'est d'abord la tendance du Dematium à prendre sur les 
acides des formes fumagoïdes; c'est la propriété spéciale de 
Y acide gallique de produire des cellules enkystées avec les 
espèces les plus diverses ; c'est la difficulté que les champi- 
gnons éprouvent à se développer dans Y acide glycérophos- 
phorique, tandis que les glycérophosphates sont pour eux des 
milieux excellents, etc. 

Acide tartrique. — Résultats médiocres : tartrates non 
essayés : ils doivent constituer de bons milieux, car les solu- 
tions d'émétique sont, malgré leur toxicité, très facilement 
envahies par les végétations. 

Acide citrique. — Donne, lui aussi, à plusieurs champi- 
gnons des formes enkystées fumagoïdes. 

Acide borique. — Il contient souvent des végétations. 
Récemment M. Guéguen a montré de nouveau que son pou- 
voir antiseptique était absolument nul, ainsi qu'on le pensait 
depuis déjà longtemps, et que le développement des champi- 
gnons sur des milieux boriqués est à peu près normal, quelle 
que soit la proportion employée. Cependant, je dois dire que 
la plupart des espèces semées sur ce milieu y sont mal venues. 
Le Sterigmatocystis nigra, le Pénicillium, etc., y poussent, 
mais médiocrement, les Dématiées bien moins que dans les 
autres acides. Les végétations y sont faibles ou nulles, ou 



<?34 



LOUIS PLANCHON. 



souvent stériles. Évidemment, ce n'est pas un toxique 
puissant, mais ce n'est pas non plus un milieu favorable. 
Mêlé à un substratum nutritif, il n'en empêche pas sensi- 
blement l'action, mais les semis dans la solution pure 
périssent d'ordinaire assez vite (9 espèces sur 14 essayées), 
ce qui n'a pas lieu dans l'eau distillée. 

En semant les végétations de l'acide borique des phar- 
macies, j'ai obtenu chaque fois le Pénicillium, assez souvent 
des levures colorées, et enfin un Cephalosporium. 

Acide gallique. — Un des milieux des plus intéressants 
à cause des formes de convergence qu'il détermine chez 
les champignons les plus divers et qui se traduisent par : 
fragmentation du mycélium, ou plutôt végétation en cel- 
lules séparées ou en courts filaments ; épaississement de la 
paroi ; coloration du contenu. Le liquide brunit souvent aussi 
avec certaines espèces [Sterigmatocystis nidulans, Dematium 
puUulans) , tandis qu'il reste clair avec d'autres très voi- 
sines (Sterigm. nigra, etc.). 

L'enkystement est un phénomène commun, dans ce 
milieu, aux espèces les plus diverses : ainsi le Sterigmato- 
cystis nidulans en offre une forme très curieuse; ainsi les 
chlamydospores que forme le Trichoderma viride ont leur 
paroi très épaissie, etc., etc. 

Pour les Dématiées, Y acide gallique a été essayé à diverses 
doses et en imprégnation sur milieux solides. A l'exception 
du Cladosporium, ces plantes donnent, comme on le sait, 
une végétation enkystée, souvent fumagoïde, formant d'or- 
dinaire un dépôt peu abondant au fond du tube de cul- 
ture. Elles poussent d'ailleurs assez mal, mais à peu près 
toutes conservent leur vitalité, grâce à cet enkystement. 

Y? Al te maria varians et le Dematium pullulons sont les 
plus vigoureux. Le développement est plus grand pour les 
faibles doses (0,5 p. 100) que pour les autres (1 p. 100, etc.). 

Le liquide est toujours coloré, mais la culture du Dema- 
tium donne une solution foncée, brune; la teinte est jaune 
chez les autres. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 235 

Sur les milieux solides imprégnés, le Cladosporium est 
aussi le moins vigoureux des quatre, et l'on observe des 
différences dans la coloration du liquide et du bois. 
\ï Altemaria varians forme sur le bois un tomentum gris 
qui manque chez les autres, mais est assez normal chez 
cette espèce. 

J'ai essayé plusieurs milieux contenant de l'acide phos- 
phorique sous diverses formes [Jactophosphaie de calcium, 
phosphate acide de sodium, glycérophosphates monosodique ei 
disodique, etc.). Toutes ces solutions ont donné d'excellents 
résultats, et tout spécialement les deux dernières, qui con- 
trastent par la vigueur ordinaire de leur végétation avec 
Y acide glycérophosphorique seul. Les champignons y con- 
servent d'ordinaire leurs caractères de coloration, tandis 
que dans le lactophosphate la teinte (sauf pour les 
Dématiées) est plus ou moins blanche. Le phosphate acide 
de sodium est déjà moins bon, les végétations y sont 
médiocres, quelques-unes malingres et décolorées, même 
les Dématiées, qui sont pourtant mieux traitées. 

Les plus intéressants des milieux à acide phosphorique 
sont les glycérophosphates mono- et disodique. Tous deux 
sont très favorables aux Dématiées, qui y poussent abon- 
damment avec une couleur foncée. 

Du reste, les quatre espèces étudiées se ressemblent 
beaucoup comme aspect extérieur dans ces milieux : la 
végétation est immergée, colorée, le liquide limpide et 
incolore, les filaments en flocons ou en membranes, géné- 
ralement très fertiles. Peut-être le sel monosodique est-il 
plus favorable que le disodique. C'est une différence peu 
sensible. Comme partout, la végétation de Y Altemaria poly- 
morpha est moins colorée que les autres ; c'est ce que mon- 
trent en particulier les corps solides (bois, éponge) impré- 
gnés de glycérophosphate monosodique. 

Par opposition aux milieux acides, la soude à 1 p. 100, 
milieu évidemment très mauvais, a confirmé la diffé- 
rence entre le Cladosporium herbarum, une des rares 



236 



LOUIS PLANCHON. 



espèces qui y ont poussé, et le Dematium pullulans, bientôt 
disparu. Les AUernaria n'ont même pas commencé à 
végéter: même à 0,25 p. 100, aucun développement ne 
se fait. 

Acétate de sodium. — Milieu pauvre, et, en somme, défa- 
vorable. Il a cependant donné quelques résultats intéres- 
sants. D'abord les champignons y poussent mal, il est vrai, 
mais ils y poussent, et d'ordinaire y conservent assez 
longtemps leur vitalité. De plus, nombre d'espèces s'y déve- 
loppent en un mycélium moniliforme, toruleux. La plu- 
part des cellules sont renflées, souvent sphériques, gonflées 
ou non par de gros globules graisseux. Il existe pourtant 
quelques différences : ainsi le Dematium pullulans s'y mul- 
tiplie seulement en levure et ne se colore pas. Les autres 
Dématiées sont colorées, mais assez faiblement, surtout le 
Cladosporium. h' AUernaria varians paraît le plus vigoureux 
partout. 

Les cultures ont é té faites sur des solutions à trois titres : 
1 p. 100, 5 p. 100, 10 p. 100. L'acétate de sodium ne 
s'est opposé à la végétation à aucune de ces doses, mais 
la proportion moyenne de 5 p. 100 a été préférée par 
toutes les espèces. Les cultures sur milieux solides im- 
prégnés d'acétate ont confirmé les résultats ci-dessus. 
Maximum de vigueur pour les AUernaria, puis vient le 
Cladosporium et, enfin, le Dematium, toujours faible et en 
levure. 

Sulfate de magnésium. — Flocons blancs pour diverses 

Mucédinées (Sterigmatocystis, Acrostalagmus, Cephalospo- 
rium, etc.); bruns ou gris pour les Dématiées, qui y pros- 
pèrent mieux en général. Cependant, le Dematium y vient 
mal. 

Alun. — Quelques végétations nuageuses blanches [Ste- 
rigmatocystis nigra, Cephalosporium, Acrostalagmus , etc.). 
Les Dématiées ne s'y cutinisent pas. C'est Y Alternaria poly- 
morpJia qui s'en accommode le mieux. 

Chlorure de baryum. — Le Cephalosporium, YAcrosta- 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



237 



lagmas, et quelques Dématiées entourent le semis d'un 
petit flocon blanc stérile. Souvent formes de dégénérescence. 

Ferrocyanure de potassium. — Milieu très défavorable : 
les Mucédinées n'y donnent rien ou un faible dépôt dis- 
socié. Les Dématiées y poussent quelquefois, mais restent 
stériles et incolores : ce sont là les deux caractères prin- 
cipaux. 

Chlorure d'ammonium. — Lorsque les semis y poussent, 
les filaments ne se cutinisent pas et restent stériles. 

Les Alternaria sont seulement un peu plus vigoureux. 

Chlorure, bromure, iodure de sodium. — 11 était intéres- 
sant de faire varier l'acide dans trois sels halogénés de la 
même base, afin de voir le rôle de l'acide. Sur les mêmes 
champignons, ces solutions offrent à dose égale des diffé- 
rences très nettes. Le bromure s'est montré le meilleur 
milieu pour les Dématiées: la plupart y sont brunes, sauf 
le Dematium resté incolore et Y Alternaria polymorpha, qui 
s'est peu coloré. Le chlorure est venu ensuite : le Clado- 
sporium seul y est brun, les autres ont des flocons immergés 
blancs, et se colorent seulement hors du liquide ; le Dema- 
tium y pousse en levure. Enfin, Y iodure est le plus mau- 
vais des trois : le Cladosporium forme quelques granula- 
tions sur la paroi du tube, Y Alternaria polymorpha donne 
un flocon immergé blanc sale, le Dematium et les autres ne 
poussent plus du tout (1). 

Les mêmes différences se trouvent pour les Mucédinées 
et les formes-levures cultivées dans ces trois milieux. 

Chlorures de sodium, d'ammonium, de baryum. — Si 
l'on fait maintenant varier la base, les modifications parais- 
sent moindres. Des trois sels essayés ici, et qui, je le re- 
connais, sont insuffisants pour conclure et pour généraliser, 
c'est le sel de baryum qui a donné les solutions les moins 
favorables : c'était du reste un résultat à prévoir. 

(1) M. Guéguen vient de constater que le bichlorure de mercure était 
quatre fois moins toxique que le biiodure pour Je Pénicillium glaucum 
{loc. cit.). 



238 



LOUIS PLANCHON 



Les liqueurs arsenicales devaient être essayées, car c'est 
chez elles qu'on trouve le fameux Hygrocrocis arsenicus, 
point de départ de divers travaux sur la question. J'ai pris 
Yarséniate de sodium à 1 p. 1 000 et Yarsénite de potassium 
(liqueur de Fowler), ce dernier sel à plusieurs doses. Yarsé- 
niate de sodium est un mauvais milieu, mais à cette dose 
faible quelques espèces [C ephalosporium , Acros talagmus , Cla- 
dosporium, Dematium, etc.) y donnent un flocon blanc ou gris, 
d'autres un dépôt granuleux. La liqueur de Fowler ne forme 
de végétation appréciable qu'avec trois ou quatre espèces. 

En outre, tandis que dans l'arséniate de sodium huit es- 
pèces ont conservé leur vitalité et ont reproduit le type au 
semis de contrôle, le fait ne s'est pas produit une seule fois 
pour l'arsénite de potassium : les champignons qui s'y sont 
un peu développés y sont morts au bout de quelque temps. 

En ce qui concerne les Dématiées semées dans la liqueur 
de Fowler, quelques rares flocons très petits et stériles, ou 
quelques nuages de levure, sont tout ce que l'on observe, 
même après un temps très long : encore ces éléments sont- 
ils sans vie. Si Ion diminue la teneur du liquide en arsénite 
de potassium (dilution à 1/2), les semis s'entourent de quel- 
ques filaments blancs. Si l'on augmente au contraire cette 
teneur, on n'obtient plus aucune végétation. 

Il est à remarquer que le Cladosporium ne se développe 
pas du tout dans ce milieu. C'est ce qu'a aussi indiqué 
M. Guéguen, quand il a dit que dans la liqueur de Fowler 
le Pénicillium avait poussé quelques filaments, tandis que 
les spores à'Hormodendron ne donnaient rien. 

En somme, je n'ai pu faire développer artificiellement 
OY Hygrocrocis sur la liqueur de Fowler, avec aucune des 
espèces essayées. 

Ce résultat peut paraître singulier, étant donné que 
Y Hygrocrocis classique est une Dématiée et sans doute une 
forme du Cladosporium (1). Mais je ne puis que le consigner ici 

(1) Voy. p. 124. Voy. aussi la figure donnée par Marchand dans sa Bota- 
nique cryptogamique. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 239 



sans l'expliquer. D'ailleurs, j'ai trouvé partout danslesliqueurs 
de Fowler des pharmacies des filaments blancs avec quel- 
ques fragments de Dématiées peu reconnaissables, mais 
j'avoue n'avoir jamais pu voir une végétation bien caracté- 
risée, bien cutinisée, typique. 

Alcaloïdes. — Je n'en ai employé que deux : le sulfate de 
quinine à 1 p. 100 et le chlorhydrate de cocaïne à 1 p. 100. 
En général, les moisissures s'y développent assez bien; les 
levures y forment un dépôt, les autres des flocons; la cuti- 
nisation y est faible, et les végétations d'ordinaire blanchâ- 
tres ou peu colorées. Bien des champignons n'y forment 
qu'un mycélium stérile. 

Le Cladosporium est une des espèces les plus réfractaires, 
qui s'est mal développée dans la quinine et presque pas dans 
la cocaïne. Le Dematium est plus abondant, Y Alternaria 
polymorpha paraît être le plus vigoureux des quatre, surtout 
dans la quinine, où il a des caractères intéressants. 

Créosote et Gaïacol. — Ces milieux, donnés comme de 
bons antiseptiques, ne se sont pas opposés en général au déve- 
loppement des champignons. Mais la couleur manque sou- 
vent et les végétations sont ordinairement stériles. Des 
expériences de M. Guéguen sur le gaïacol, avec le Pénicillium 
glaucum, il résulte que 1 p. 2 000 empêche tout à fait la ger- 
mination des spores et que 1 p. 8 000 permet une croissance 
lente et la formation de spores grises. Un Pénicillium qui 
produit des sclérotes très facilement, et pour lequel je ne 
trouve guère d'autre différence avec le glaucum, a donné un 
flocon assez abondant dans la solution employée, qui était 
aussi à 1 p. 2 000. Le Sterigmatocystis nigra et le Tricho- 
derma viride ont mieux poussé que la plupart des autres 
espèces dans la solution. Partout le liquide s'est coloré 
en brun. Les Dématiées ont aussi donné un mycélium, 
mais d'ordinaire stérile et peu coloré, quelquefois même 
en dégénérescence. 



CONCLUSIONS 



Le nombre et la variété des espèces cultivées et des 
milieux employés, le contrôle rigoureux des expériences, 
permettent de tirer de l'étude détaillée qui précède quel- 
ques conclusions générales. 

La Flore des solutions chimiques est beaucoup plus riche 
qu'on ne pense et comprend toutes les espèces communes 
de champignons dont les spores ou le mycélium résistent 
plus ou moins longtemps à l'air, à l'eau et aux milieux chi- 
miques. Deux des champignons étudiés semblent cependant 
nouveaux. La diversité des types apparaîtra sans doute 
d'autant plus que les cultures seront multipliées davantage. 
Quelques espèces, particulièrement résistantes sous une 
forme ou sous une autre, dominent de beaucoup dans les 
semis. 

La plupart des espèces mises en expérience se sont mon- 
trées remarquablement résistantes : leur présence dans les 
solutions d'origine l'indiquait déjà. Mais beaucoup ont 
poussé, parfois abondamment, dans des milieux à propriétés 
toxiques, ou se sont contentées des liquides les plus pau- 
vres, de l'eau distillée pure, par exemple, ou encore se sont 
développées sur les parois du tube hors du liquide. 

Certaines espèces ou certains groupes de champignons ont 
une variabilité, une plasticité naturelle très remarquable. 

Dans ce cas, la culture en milieux chimiques exagère 
cette tendance, et Ton obtient, chez les Dématiées par 
exemple, une diversité morphologique que les Mucédinées 
n'offrent qu'à un degré beaucoup moindre, et qui sans 
doute aurait pu être encore augmentée par des cultures 
plus variées. 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



241 



Les modifications ont porté surtout sur l'appareil végé- 
tatif, bien moins sur le système reproducteur, dont les 
formes différenciées sont rares dans ces conditions toutes 
spéciales (aucun périthèce n'a été obtenu). Les formes 
reproductrices observées dérivent d'ailleurs toutes plus ou 
moins directement du mycélium. 

Les variations morphologiques des champignons appa- 
raissent ici comme des moyens de défense contre des mi- 
lieux nocifs ou contre la dessiccation. 

Si les formes obtenues sont très diverses, les moyens 
employés par la plante sont assez simples : 

1° C'est, d'abord, une longue résistance passive, une 
conservation de la vitalité sans aucun développement, une 
vie latente qui peut se prolonger beaucoup, même pour des 
cellules en apparence délicates (formes-levures, etc.). 

2° C'est aussi une modification de structure de la paroi 
cellulaire : — par épaississement et enkystement ; — par 
cutinisation à des degrés très divers ; — par gélification 
des régions externe ou moyenne de la paroi ; — par la com- 
binaison fréquente de ces trois moyens. 

3° C'est enfin le changement dans la forme : — par trans- 
formation des filaments dans leur ensemble; — par diffé- 
renciation de certaines cellules, isolées ou en séries, arri- 
vant à la spore en massif ou à la chlamydospore, qui paraît 
être la forme de résistance la plus commune; — par sépa- 
ration des articles mycéliens donnant, suivant qu'il y a ou 
non cutinisation, des formes fumagoïdes ou des cellules 
incolores et isolées, susceptibles de germer (oïdies) ; ■ — par 
végétation en levure : dans ce dernier cas, et dans quel- 
ques formes de végétations fumagoïdes, on peut observer 
1 absence totale de tout filament mycélien. 

Cette végétation en levure semble être très fréquente 
dans les cultures provenant des milieux chimiques. Aucune 
de ces levures n'amène de fermentation : mais les unes se 
reproduisent indéfiniment sous cette forme, quel que soit 
le milieu, les autres ne sont qu'une phase évolutive de cer- 

ANN. SC. N AT . BOT» XI, 16 



LOUIS i>l \\<:no\. 



taines espèces de champignons. Dans ce cas, Ton n'a pas 
affaire à une vraie végétation en levure, mais à un mycé- 
lium bourgeonnant qui reste unicellulaire, et peut très 
aisément s'allonger en un mycélium normal. La distinction 
des formes-levures et des conidies est parfois très difficile. 
Leur multiplication sur le mycélium plu ri- ou unicellulaire 
est souvent prodigieuse. 

Les mots de formes fumagoules doivent être entendus dans 
le sens le plus large. En effet, les aspects de fumago peuvent 
avoir des origines diverses (cutinisation de conidies, de 
formes-levures, de cellules mycéliennes, avec ou sans cloi- 
sonnement dans les diverses directions de l'espace ; fragmen- 
tations mycéliennes, etc.), et l'on doit suivre ces modifica- 
tions pas à pas pour pouvoir affirmer ces origines, tant les 
termes ultimes delà transformation sont identiques. 

Un mode spécial de reproduction a été observé, et se 
rattache aux modifications précédentes ; c'est une véritable 
mue par sortie de la cellule hors de son enveloppe externe 
fendue, cutinisée ou très épaissie. Cette sortie a lieu sous l'in- 
fluence du gonflement cellulaire et de la gélification de la 
membrane moyenne; les enveloppes cellulaires cutinisées se 
fragmentent ou se retrouvent dans le liquide sous forme de 
coques vicies ; la membrane interne conservée peut s'allon- 
ger en filament, mais, d'ordinaire, s'enkyste de nouveau, le 
milieu étant épuisé ou défavorable. 

Ce mode de reproduction se rencontre sur des milieux 
fort divers, dont quelques-uns le présentent presque cons- 
tamment, et chez toutes les Dématiées étudiées : il paraît 
donc très général. 

Les modifications sont dues surtout à Faction du milieu. 
L'influence de l'immersion, de l'absence plus ou moins 
complète d'oxygène, celle du liquide lui-même (toxique, 
nutritif, etc.), de la dessiccation, de la concentration, de 
l'épuisement du substratum, etc., se combinent d'ordinaire 
pour modifier les formes. Aussi, trouve-t-on de nombreuses 
différences non seulement entre diverses cultures de la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



243 



même espèce, mais encore entre les parties d'une même 
culture (fond et surface, début et fin de l'expérience, etc.). 
Les spores immergées ou émergées de la même espèce sont 
parfois tout à fait différentes. 

La dose joue un grand rôle ainsi qu'on pouvait s'y at- 
tendre. 

La durée des cultures est essentielle à considérer aussi; 
certaines formes ne se développent qu'à la longue. 

L'acidité du milieu a une action très réelle : certaines 
espèces y sont fort sensibles, d'autres beaucoup moins : 
mais, pour un même champignon, l'aspect peut être très dif- 
férent suivant le degré d'acidité (mycélium durable rare 
dans les milieux très acides, etc.). Dans des sels de compo- 
sition voisine, le changement d'acide semble agir plus for- 
tement que celui de la base. 

L'action du milieu n'est d'ailleurs point la seule : chaque 
espèce imprime, en effet, aux cultures un caractère spécial. 
Sans doute la tendance à la variation leur est commune, 
mais l'une formera de préférence des pyenides, l'autre du 
mycélium durable, l'autre des formes fumagoïdes ou 
fragmentées. 

Certains milieux donnent une végétation très polymorphe, 
tandis que sur d'autres on observe une spécialisation des 
formes : en général, cependant, les cultures sont plutôt 
caractérisées par la prédominance d'un type que par sa 
présence exclusive. 

Un des points intéressants est l'abondance des formes 
de passage. Depuis la cellule mycélienne la plus simple 
jusqu'à la pyenide complexe, on trouve tous les termes. 
Aucune ligne de démarcation nette entre : cellule mycé- 
lienne, cellule cutinisée, chlamydospore, conidie, fumago, 
mycélium durable, spore en massif, pyenide, etc. 

Les filaments mycéliens fragmentés germent comme les 
spores. 

Les fumago ont, comme on l'a vu, les origines les plus 
diverses. 



244 



LOUIS PLANCHON. 



Les chlamydospores ne sont que du mycélium frag- 
menté. 

La spore en massif se dégage peu à peu du simple ren- 
flement mycélien. Elle apparaît, d'autre part, comme une 
pycnide arrêtée dans son développement. Les formes 
qu'elle offre sont si diverses dans la même espèce, que l'on 
peut en rapprocher successivement celle de plusieurs autres 
genres, et que la plupart des Hyphomycètes ayant pour 
organe reproducteur normal cette spore en massif semblent 
pouvoir passer très facilement des uns aux autres. 

Quant aux pycnides observées chez une espèce, elles ont 
offert, suivant le milieu, de très nombreuses différences, 
portant sur les caractères essentiels des pycnides (mode de 
développement, existence de filaments extérieurs, taille, 
couleur, déhiscence, etc., etc.) : on ne peut donc baser sur 
ces organes une distinction spécifique. Les pycnides se 
relient intimement à la spore en massif ; les deux peuvent 
se développer directement aux dépens d'une forme-levure ou 
d'une conidie semée. 

Le mycélium lui aussi se modifie beaucoup et prend des 
aspects trompeurs, qui ont pu amener à fusionner des 
espèces différentes (formes dématioïdes, cladosporioïdes, 
alternarioïdes, etc.). 11 faut donc, pour la réunion ou la sépa- 
ration des espèces, exiger un contrôle sévère, et considérer 
les apparences extérieures comme tout à fait insuffisantes, 
les formes de passage reliant entre eux des types parfois 
très nets et qui, considérés isolément, paraissent fort diffé- 
rents. 

L'identité des conditions de culture pour les diverses 
plantes (milieu, âge, température, etc.) permet aussi de dis- 
cuter la valeur et les limites de l'espèce étudiée. Pour deux 
d'entre elles, les rapprochements ou la distinction avec des 
champignons voisins ont pu être examinés avec d'autant 
plus de certitude que le point de départ de toutes les cul- 
tures était pour chacun une spore unique. 

11 semble que la plupart des caractères invoqués pour la 



INFLUENCE DES MILIEUX SUR LES DÉMATIÉES. 



245 



distinction des genres et surtout des espèces du groupe 
étudié perdent beaucoup de leur valeur dans les conditions 
spéciales de ce travail. Les espèces décrites sont probable- 
ment beaucoup trop nombreuses, car des modifications 
morphologiques doivent se produire dans la nature sous 
l'influence des conditions extérieures. Le nombre se ré- 
duira à mesure que Ton connaîtra mieux les modes élevés 
de reproduction. 

Pour les deux espèces nouvelles étudiées, la variété des 
caractères est telle que l'on ne pouvait les rapporter à au- 
cune des formes décrites et spécifiquement limitées. En tout 
cas, ces deux champignons sont certainement distincts 
l'un de l'autre. 

L'action complexe du milieu et la plasticité de l'espèce, 
en un mot les diverses causes de variation, amènent à 
deux résultats inverses, et également importants : 

1° La divergence des formes dans les cultures d'une même 
espèce ou quelquefois dans une même culture ; 

2° La convergence des caractères pour des espèces diffé- 
rentes, qui arrivent, dans les mêmes milieux, à se ressembler 
si complètement (surtout pour les formes mycéliennes) 
que la distinction en devient difficile. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



Pour toutes les figures des planches, comme pour toutes les figures dans 
le texte, les dessins ont été faits à la chambre claire et, pour faciliter 
les comparaisons, à un grossissement uniforme d'environ 600 diamètres. 
— Nachet, oc. 1, obj. 7. 

Pour les doses des solutions, voy. p. U , 12, 13. 

PLANCHE I 
AUernciria polymorpha sp. nov. 

Fig. 1. — Cuit, dans solut. de chlorhydrate de cocaïne. Forme macrospo- 

rioïde et fragmentation mycélienne. 
Fig. 2. — Cuit, sur pomme de terre. Passage du mycélium durable aux 

pycnides. 

Fig. 3. — Cuit, ancienne sur pomme de terre. Pycnides. Formes macro- 

sporioïdes. Levures et slyiospores enkystées, etc. 
Fig. 4. — Cuit, dans solut. de bromure de sodium. Mycélium loruleux, 

chlamydospores, amas irréguliers. 
Fig. 5. — Cuit, en cellule dans solut. de glycérophosphate disodique. 

Formes diverses amenant à la spore en massif. 
Fig. 6. — Cuit, dans solut. de dextrine. Altemaria différenciés, prolongés 

en filament. 

Fig. 7. — Cuit, dans solut. de cocaïne. Formes diverses. Passages entre le 

mycélium durable, la macrospore et V Altemaria. 
Fig. 8. — Cuit, en cellule dans solut. de glycérophosphate disodique. Gé- 

lification des membranes. 
Fig. 9. — Cuit, dans solut. de mannite. Forme spéciale de mycélium 

durable. 

Fig. 10. — Cuit, dans solut. d'acétate de sodium. Sortie des cellules hors 
de la cuticule. 

Fig. 11. — Cuit, ancienne dans solut. faible d'acétate de sodium. Stylo- 
spores enkystées, pycnides noires, formes macrosporioïdes. 

Fig. 12. — Cuit, dans solut. d'acide citrique. Formes fumagoïdes. 

Fig. 13. — Cuit, dans solut. d'acide gallique. Cellules enkystées. 

Fig. 14. — Cuit, dans solut. de gomme. Passage aux Altemaria. 

Fig. 15. — Cuit, sur pomme de terre. Passages entre le mycélium durable 
et les Altemaria. 

PLANCHE II 

Altemaria varians sp. nov. 

Fig. 1. — Cuit, sur gélatine nutritive. Tendance à la végétal ion toru- 
leuse. 



EXPLICATION DES PLANCHES . 



247 



Fig. 2. — Cuit, dans solut. d'acétate de sodium. Filaments toruleux (huile) ; 
sortie de l'huile. 

Fig. 3. — Cuit, dans solut. de glycérophosphate monosodique. Macrospo- 

rium à forme longue; sortie des cellules. 
Fig. 4. — Cuit, dans eau glycérinée. Massif fumagoïde. 
Fig. o. — Cuit, dans eau glycérinée. Formes macrosporioïdes et mycélium 

durable. 

Fig. 6. — Cuit, sur bois de peuplier. Passage des macrospores aux Alter- 
na ria. 

Fig. 7. — Cuit, dans solut. de marmite. Filaments moniliformes (huile). 
Fig. 8. — Germination dans solut. de carbonate de sodium. 
Fig. 9. — Cuil. dans solut. de dextrine. Macrospores à divers étals. 
Fig. 10. — Cuit, dans liqueur de Fowler. Forme longue de spores en 
massif. 

Fig. 11. — Cuit, en cellule dans eau distillée de menthe. Alternaria, série 

prolongée en filament. Anastomoses. 
Fig. 12. — Cuit, en cellule dans solut. de glycérophosphate disodique. 
Fig. 13. — Cuit, dans solut. d'acide gallique. a, b, c, germinations sur ce 

même milieu. 

PLANCHE III 

Cladosporium hcrbarum Lirîît. 

Fig. 1. — Cuit, ancienne sur gélaline nutritive (mycélium stérile). 
Fig. 2. — Forme fumagoïde dans liquide de Raulin. 

Fig. 3. — Cuit, dans eau glycérinée : chlamydospores etconidies. Germi- 
nation. 

Fig. 4. — Cuit, dans eau distillée d'oranger. Conidies en bouquet. Formes 
immergées. 

Fig. 5. — Cuit, dans eau distillée de mélisse. Conidies en épi ou isolées. 
Formes immergées. 

Fig. 6. — Cuit, jeune dans solut. de dextrine. Tubercules. 

Fig. 7. — Cuit, jeune dans solut. d'acétate de sodium. Tubercules et chla- 
mydospores. 

Fig. 8. — Cuit, dans solut. d'acide borique. Mycélium stérile. 
Fig. 9. — Cuit, dans solut. de soude à 1 p. 100. Formes diverses de co- 
nidies. 

Fig. 10. — Cuit, ancienne dans solut. de dextrine. Chlamydospores, etc. 
Fig. 11. — Cuit, dans solut. de mannite. Tubercules, chlamydospores, 
conidies. 

Fig. 12. — Cuit, dans solut. de bromure de sodium. Passage du mycélium 
aux conidies. 

Fig. 13. — Cuit, dans solut. de gaïacol. Forme spéciale de mycélium 
stérile. 

PLANCHE IV 
Dematium pullulans de Bary. 

Fig. 1. — Végétation ancienne dans le fond d'un tube de cuil. sur pomme 
de terre. — a, chlamydospores; 6, conidies cutinisées sur les filaments; 
<;, levures cutinisées; d, formes fumagoïdes ; c, mycélium toruleux; 
f, mycélium stérile. 



248 



LOUIS PLAIVCHON. 



Fig. 2. — Cuit, ancienne sur pomme de terre» 

Fi g. 3. — Cuit, sur carotte. Filaments fumagoïdes. 

Fig. 4. — Cuit, dans eau glycérinée. Formes fumagoïdes à gros éléments. 
Stades divers de sortie des cellules. 

Fig. 5. — Cuit, dans liquide de Raulin. Chlamydospores et formes fuma- 
goïdes. 

Fig. 6. — Cuit, dans eau distillée de fleurs d'oranger. Levures cutinisées. 
Fig. 7. — Cuit, dans eau distillée de roses, a, clilamy dos pores ; 6, levures 

cutinisées; c, fragmentation du mycélium. 
Fig. 8. — Cuit, dans solut. d'acide citrique. Forme fumagoïde spéciale : 

sortie des cellules, germination, etc. 
Fig. 9. — Cuit, dans solut. d'acide gallique. Enkyste ment des cellules. 
Fig. 10. — Cuit, dans solut. d'acide tartrique. 
Fig. il. — Cuit, dans solut. de glycérophospliate monosodique. 
Fig. 12. — Cuit, dans solut. d'acide glycérophosphorique* Fumago typique, 

sortie des cellules. 
Fig. 4 3. — Cuit, dans solut. d'acide pyrogallique. Levures enkystées. 
Fig. 14. — Cuit, dans solut. de glycérophospliate monosodique. Conidies. 
Fig. 15. — Cuit, dans solut. de dextrine à 20 p. 100. Formes fumagoïdes. 

a, cuticule vidée. 
Fig. 16. — Cuit, sur éponge, imprégnée d'acétate de sodium. 
Fig. 17. — Cuit, dans solut. de glycérophospliate de calcium. 



ma. des Se nal. S': Série 



Bot. ThneJiï. PL I. 




'ançâvrv, de/. 



Altemaimz pv/ij/i/orplw Sp. nov 



Zt/ÀJ. Comtes . Hontpe/tier , 



An a. des Se. iiat. 8? Série 



Bot. TomeJI.R. II 




l-Plcmclicn/, del. 



- lit en? ai va qui rai/s Sp . iwv- 



ZMJ.C<vn/>es.M>ity- t I/àv-. 




lJc/2/afàu/i pal/ulans de Ban/. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES 

SUR 

LES PLANTES RAMPANTES 

Par M. A. MAIGE. 



INTRODUCTION 

Alors que les plantes grimpantes, les plantes parasites, 
saprophytes, épiphytes, etc., ont fait l'objet de travaux 
nombreux relatifs à leur biologie générale, les végétaux 
dont les rameaux rampent à la surface du sol n'ont été jus- 
qu'à présent L'objet d'aucun travail d'ensemble. Il est à 
présumer cependant qu'à un mode de vie aussi spécial doi- 
vent correspondre des caractères adaptatifs particuliers et 
une biologie distincte. Le seul travail un peu général qui 
ait été publié sur cette question est un résumé très succinct 
des différents modes de végétation de ces plantes dû à 
Kerner von Marilaun (1). Cet auteur divise les plantes 
rampantes en plusieurs catégories : 

1° Les plantes dont la tige, couchée sur le sol, se conserve 
pendant plusieurs années, et se détruit en arrière à mesure 
que son extrémité se développe vers l'avant. A cette 
catégorie appartiennent les Trifolium repens et fragiferum, 
diverses espèces du genre Thymus et beaucoup de plantes 
alpines [Âzalea procumbens, Dr y as oclopetala, etc.). 

(1) Kerner von Muriiaun, Pftanzenleben, 1888, 



250 



A. MA1GE. 



2° Les plantes dont les rameaux se détruisent après avoir 
produit des bourgeons qui s'enracinent. Dans cette caté- 
gorie on distingue deux types : 

a. Les stolons. 

b. Les sarments. 

a. Les stolons sont des tiges à entre- nœuds courts, dont 
les bourgeons latéraux ne se développent pas, et dont l'ex- 
trémité s'enracine (Ajuga reptans, Hieraciam Pilosella, 
Vinca major et minor, LysimachiaNiimmularia, etc.). 

b. Les sarments se distinguent des stolons par leurs 
entre-nœuds allongés et effilés. A l'aisselle de leurs feuilles 
se forment des bourgeons donnant naissance soit à des 
rameaux identiques, soit à des rosettes. Leurs entre- 
nœuds se détruisent à la fin de l'année de leur formation 
[Fragaria vesca, Polentilla reptans, Glechoma hederacea, 
Saxifraga sarmentosa, etc.). 

3° Un dernier groupe est formé par les plantes dans les- 
quelles la tige aérienne avec toutes ses ramifications périt 
après la période végétative; les plantes de cette catégorie 
sont annuelles ou se propagent par organes souterrains 
[Polygonum avicularc , Porlulaca oleracea, Veronica hederœ- 
folia, etc.). 

Sans me préoccuper de la classification précédente, je 
me suis attaché à réunir des plantes présentant un en- 
semble de caractères communs, au point de vue de l'adap- 
tation à la vie rampante, et j'en ai étudié la biologie et la 
morphologie. Cette étude forme le premier chapitre de ce 
travail. 

Dans le deuxième j'ai étudié l'influence de la lumière 
sur la production des rameaux rampants ainsi que sur leur 
forme et leur structure, et enfin clans le troisième j'ai re- 
cherché comment se comportent les rameaux rampants, 
vis-à-vis de la pesanteur et de la lumière, et auquel de ces 
facteurs on doit attribuer la cause de la reptation. 

Les conclusions générales énoncent les résultats que l'on 
peut tirer des divers chapitres de ce travail. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 251 

Chacun d'eux est subdivisé lui-même en deux parties : 
I. Historique. 

IL Observations ou expériences. 

CHAPITRE PREMIER 

BIOLOGIE ET MORPHOLOGIE DES PLANTES RAMPANTES 

I. — Historique 

A part le travail de Kerner von Marilaun (1), dont il a 
été question plus haut, les travaux relatifs à la biologie, à 
la morphologie et à lanatomie des plantes rampantes, con- 
sistent soit en des mémoires spéciaux relatifs à une plante 
déterminée , soit en des renseignements que Ton trouve ça 
et là dans les flores ou dans des travaux portant sur des 
sujets variés. 

Morphologie externe. — Grenier (2) signale la différence 
qui existe entre le Ranuncalus repens et le Trifolium repens: 
les stolons de Ranunculus repens sont définis, ils se termi- 
nent par une fleur et se prolongent sympocliquement par 
un rameau rampant; ceux de Trifolium repens sont, au con- 
traire, indéfinis. 

Irmisch (3) décrit dans ses grands traits le mode de végé- 
tation de Fragaria vesca et la disposition sympodique de la 
tige dressée et du stolon. Dans le même article, il donne 
également un résumé succinct de la végétation de Potentilla 
Frag arias tram et de Potentilla reptans. 

Le même auteur, dans son travail sur la végétation des 
Labiées (4), donne une courte description du développement 
de la graine à la floraison des Glechoma hederacea, Ajuga 

(1) Kerner von Marilaun, loc. cit. 

(2) Grenier, Bull. Soc. Bot. Fr., 1855. 

(3) Irmisch, Einige Bemerkungen ùber die krautartigcn Rosacecn (Bot. Zeit., 
i8o0). 

(4) Irmisch, Bcitrâgc zut vergleichenden Morphologie der Pflanzcn (Halle, 
1856). 



252 



A. MAIGE. 



reptans, Lamium Galeohdolon ; il signale la transformation 
possible de la tige florale en tige rampante chez les Gle- 
choma hederacea, Lamium Galeohdolon, la présence de stolons 
florifères chez YAjuga reptans et chez le Lamium Galeohdolon 
de chicots formés par la base des vieilles tiges détruites. 

Dans un autre mémoire (I), il étudie le développement de 
Conrol valus sepium,et signale la présence chez cette plante, 
de rameaux rampants qui enfoncent leur extrémité dans le 
sol et se transforment en rhizomes. 

Gay (2), étudie l'organisation des stolons des Fraisiers. 
Ces stolons sont sympodiques dans toutes les espèces, sauf 
dans le Fragaria collina. 

Germain de Saint-Pierre (3) étudie l'organisation de la 
tige rampante de Potentilla reptans ; Taxe de cette tige, 
suivant cet auteur, se prolonge indéfiniment en tige couchée 
dont les bourgeons axillaires s'enracinent; il signale aussi 
le mode de végétation de la Ronce par arcades successives. 

Rover (4), dans sa Flore de la Côte-d'Or, compare la végé- 
tation des tiges rampantes de Lamium Galeohdolon, 
àAjuga reptans, de Glechoma hederacea, et les distingue de 
la manière suivante : 

Les rameaux rampants de Glechoma hederacea sont radi- 
cauts à tous les nœuds. 

Les rameaux rampants de Lamium Galeohdolon sont radi- 
cants aux nœuds du milieu. 

Les rameaux rampants {YAjuga reptans sont radicants 
seulement à l'extrémité qui forme rosette. 

Le même auteur donne également quelques renseigne- 
ments sur la morphologie des stolons de Ranunculus repens 
et des Potentilla reptans et Anserina. 

Ces stolons sont sympodiques aux nœuds florifères, 
indéfinis aux nœuds stériles. 

(1) Irmisch, Ueber die Keimung und die Emeuerungsweise von Convolvulus 
scpium, etc. (Bot. Zeit. , 1837). 

(2) Gay, Bull. Soc. Bol. F/-., 1858. 

(3) Germain de Saint-Pierre, Bull. Soc. Bol, Fr., 1875. 

(4) Rover, Flore de la Côte-d'Or, 1881. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 253 

Enfin, il signale la présence de chicots dans le Vinca mi- 
no?* et le Lamiitm Galeobdolon, la transformation possible 
des rameaux rampants souterrains en rameaux rampants 
aériens chez le Stachys silvatica, et des rameaux florifères 
en rameaux rampants dans le Vinca minor. 

Morphologie interne. — Au point de vue anatomique, un 
certain nombre des particularités dont je parle ont été 
signalées individuellement par les auteurs qui se sont 
occupés de l'anatomie des végétaux. 

M. Ad. Chatin (1), a signalé de nombreuses différences 
existant entre les différentes parties de la tige des végé- 
taux. 

M. Costantin (2) a montré les différences qui existent 
entre la tige florale et le stolon & Hieracium Pilosella, 
entre le rhizome et la tige aérienne de Convolvulus sephim, 
entre le tubercule et la tige aérienne de Rubus. 

Chalon (3) a signalé les différences existant entre les 
tiges stériles raclicantes et les tiges dressées florifères de 
H e (1er a Hélix. 

Laborie (4) a montré qu'il existait des différences 
profondes entre les axes d'inflorescence et les axes végé- 
tatifs. Dans les premiers, les vaisseaux sont moins nom- 
breux et moins larges, le collenchyme moins développé ; 
1 ecorce est aussi en général plus épaisse et la moelle plus 
étroite, mais les cas opposés peuvent parfois se présenter; 
souvent les rayons médullaires sont sclérifîés, isolant les 
faisceaux libéro-ligneux dans une gaine de sclérenchyme.Les 
rameaux de divers ordres ne sont pas semblables entre 
eux et une même inflorescence offre divers termes de 
passage entre la structure de la tige et celle des pédon- 
cules qui portent les fleurs. 

(1) Ad. Chatin, Anatomie comparée des végétaux (Paris, 1856-1886). 

(2) Coslantin, Etude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dico- 
tylédones (Ann. Se. nat. Bot., 1883). 

(3) Chalon, Anatomie comparée des tiges ligneuses des Dicotylédones (Bull. 
Soc. Roy. Bot. de Belgique, 1867). 

(4) Laborie, Recherches sur V anatomie des axes floraux (Thèse, 1888). 



254 



A. M Al CE 



Ces faits sont confirmés par les travaux de Nanke (1) et 
de Klein (2). 

IL — Observations 

Il me semble nécessaire, avant d'aborder cette étude, 
d'énoncer les principaux points sur lesquels j'ai cru devoir 
porter plus spécialement mon attention, les difficultés qui 
se sont présentées dans leur étude, et la méthode que j'ai 
employée pour les résoudre. 

Les problèmes que je me suis posés principalement sont 
les suivants : 

1° Quels sont les caractères d'adaptation à la vie ram- 
pante ? 

2° Y a-t-il des bourgeons différenciés spécialement en 
rameaux rampants, ou un même bourgeon peut-il, suivant 
les conditions de son développement, émettre soit un 
rameau dressé, soit un rameau rampant? 

3° Y a-t-il dans une même plante des rameaux adaptés 
plus ou moins profondément à la reptation? 

4° Quelle est la durée des rameaux rampants ? 

Les trois dernières questions relèvent de l'observation 
pure et simple, la première de la morphologie et de l'ana- 
tomie comparées. 

Il semble a priori que pour déterminer les caractères 
adaptatifs, il suffise de comparer dans une même plante la 
tige rampante, en général stérile, à la tige dressée, en 
général florifère ; mais pour que cette comparaison soit 
valable il est nécessaire qu'elle porte sur des organes 
d'une équivalence morphologique absolue. Or trois cas 
peuvent se présenter : 

1° L'organe dressé équivalent à l'organe rampant existe. 

2° Cet organe existe, mais il a subi lui-même une adap- 

(1) Nanke, Vergt. anat. Unters. ùber Bail von Bliithen and vegetativen 
Achsen dicotyler Hohpflanzén, J886. 

(2) Klein, Inaug. Dissert., 1886. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SLR LES PLANTES RAMPANTES. 255 

tation secondaire et par suite perdu en partie les caractères 
de la tige dressée. 

3° Cet organe n'existe pas. 

Dans le premier cas, la comparaison est facile; je citerai 
comme exemple les Lamium Gcdeobdolon, Glechoma 
hederacea, Vinea major, Convolvulas sepium, etc. Comme 
exemple du second, je citerai le Fragarïa vesca. Les entre- 
nœuds du stolon, ainsi que je le montrerai, sont équiva- 
lents aux entre-nœuds de la rosette qui forme la base de 
la tige florale; or ces derniers entre-nœuds ont subi eux- 
mêmes une adaptation secondaire aux fonctions de rhizome 
et d'organe de réserve. Comme exemple du troisième, je 
citerai le Trifoliiim repens ; les axes florifères situés à 
l'aisselle des feuilles ne sont nullement équivalents mor- 
phologiquement, aux rameaux rampants. 

D'autres plantes, comme les PotentUla replans, Duehesnea 
indica, rentrent aussi dans ce dernier cas. 

Comment déterminer alors les caractères adaptatifs? Ce 
qui domine la morphologie, ce sont les deux grandes lois 
de l'unité de plan et de l'adaptation. Si nous considérons 
les rameaux rampants comme provenant d'une adaptation, 
c'est-à-dire comme étant le résultat de l'évolution de 
rameaux primitivement dressés, cette évolution aura intro- 
duit dans leur morphologie et leur anatomie, des modi- 
fications adaptatives, sans changer la constitution fonda- 
mentale de l'organe. 

Si nous comparons donc les divers organes d'une plante 
rampante, aux divers organes d'une plante dressée d'une 
espèce voisine, nous devrons trouver dans cette dernière 
un organe homologue à l'organe rampant de la précé- 
dente. Les différences qui existeront entre ces deux 
organes homologues, et qui ne pourront être sûrement pas 
attribuables à des différences d'espèce à espèce, seront par 
suite des caractères adaptatifs. En opérant ainsi nous ne 
risquons qu'une chose, c'est d'omettre quelque caractère 
adaptatif; mais nous aurons pour nous venir en aide les 



256 



A. MAIGE. 



cas où la comparaison sur la même plante est possible et 
où les caractères d'adaptation ne sont pas douteux. 

J'ai pu de cette manière résoudre les cas où la compa- 
raison directe sur la même plante était impossible. 

Les coupes ont été faites dans des parties suffisamment 
âgées pour que leurs éléments aient atteint leur structure 
définitive. 

J'ai réuni les plantes étudiées en trois groupes, chacun 
d'eux étant déterminé par un ensemble de caractères 
adaptatifs. 

PREMIER GROUPE 

Lamium Galeobdolon. 

Biologie et morphologie générale. — A la reprise de la 
végétation, se développent à la fois des tiges dressées flori- 
fères et des tiges dressées stériles ; elles proviennent 
toutes soit du redressement des stolons de l'année précé- 
dente ou du développement de leurs bourgeons latéraux, 
soit des chicots formés par les bases des anciennes tiges 
détruites (fïg. 1, Pl. Y). 

La tige florifère présente à sa base quelques nœuds à 
bourgeons, puis viennent les nœuds floraux, dont le nombre 
peut aller jusqu'à 10, mais peut aussi descendre à 4, 3, 
2, 1; dans ce cas, la tige dressée porte souvent à son som- 
met des nœuds stériles à bourgeons et se transforme 
presque toujours après floraison en tige rampante (FR,fîg. 2, 
Pl. Y). Cette transformation est au contraire des plus 
rares lorsque le nombre des nœuds florifères est consi- 
dérable. 

Les fleurs sont disposées en glomérules à l'aisselle des 
bractées florales. Chaque glomérule peut comprendre 
jusqu'à 6 à 8 fleurs, mais ce nombre peut varier beaucoup 
par suite de l'avortement d'un nombre de fleurs plus ou 
moins grand; il tombe souvent à 4, 3, 2, 1, ou même à 
0, toutes les fleurs avortant. 



76 e 



ANNÉE. - VHP SÉRIE. 



S 1300 



T. XI. N os 5 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XI. — N os 5 et 6. 



PARIS 

MASSON ET C ic , -ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

19 00 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en avril 1900. 

Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van ïieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à XI sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-I^dwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à IX sont complets. 



Prix de l 'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 257 

Cette réduction a lieu surtout dans les nœuds situés à la 
base ou au sommet de la tige florifère. 

D'autres fois il peut arriver que le nombre des nœuds 
végétatifs de la base devienne considérable, ce qui diminue 
par un autre procédé le nombre des nœuds fertiles. 

Ces divers rameaux à fécondité atténuée forment 
transition entre les rameaux florifères normaux et les 
rameaux dressés stériles. 

Ces derniers se développent, comme il a été dit, en même 
temps que les rameaux florifères ; au début , ils présentent 
et gardent pendant plusieurs mois l'aspect normal de 
rameaux dressés (SD, fig. 1, Pl. Y), ils ressemblent tout à 
fait aux rameaux dressés stériles que l'on trouve dans des 
espèces voisines, le Lamium album, par exemple ; puis, à 
un moment donné, on voit leur extrémité terminale s'in- 
fléchir, passer par une série de positions obliques (SO, 
fig. 2, Pl. V) et devenir finalement horizontale (SU, fig. 2, 
Pl. Y); en même temps la croissance intercalaire des entre- 
nœuds voisins du sommet augmente considérablement, les 
feuilles qui recouvraient le bourgeon terminal s'écartent 
les unes des autres, et ce bourgeon prend un aspect parti- 
culier que l'on rencontre fréquemment chez les rameaux 
rampants et auquel je donnerai le nom de bourgeon dis- 
socié. 

Après avoir pris la position horizontale, la tige continue 
à croître et retombe à terre en formant arcade au-dessus 
du sol (1). Ses premiers nœuds ne présentent pas de 
racines adventives , mais celles-ci apparaissent aux 
suivants (SR, fig. 3, Pl. YJ. La tige ne garde d'ail- 
leurs pas longtemps cette position et ne tarde pas à se 
redresser de nouveau (SD, fig. 3, Pl. V). 

Dans mes observations de 1899, la transformation en 

(1) Si l'extrémité de la tige vient à s'atrophier au début de la période 
rampante, elle est, en général, remplacée par les bourgeons situés sur la 
partie horizontale, les plus voisins du sommet de la tige. Ces bourgeons se 
développent directement en rameaux horizontaux. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 17 



258 



A. MA1GE. 



tige rampante s'est accomplie au milieu de mai, et dès te 
commencement de juillet, certains rameaux rampants se 
redressaient de nouveau. 

11 se forme ainsi une nouvelle période dressée, à laquelle 
peuvent prendre part des rameaux issus des chicots situés à 
la base des tiges, ou provenant du développement des 
bourgeons situés sur la partie rampante des rameaux pré- 
cédents. Les tiges dressées, qui se développent pendant cette 
seconde période, se transforment en général assez rapide- 
ment en tiges rampantes (SO, fig. 3, Pl. V). Elles sont de 
deux sortes; les unes sont des tiges stériles, les autres des 
tiges florales, mais dont toutes les fleurs sans exception 
avortent à l'aisselle de leurs bractées. 

La tige florifère se détruit en général après la floraison ; 
mais, comme il a été dit plus haut, elle peut parfois conti- 
nuer à croître et se transformer en tige rampante. Cette 
transformation s'accomplit de la manière suivante : les 
entre-nœuds supérieurs s'allongent, les fleurs s'ils en possé- 
daient avortent et les bractées à l'aisselle desquelles elles 
se trouvaient reprennent plus ou moins les caractères de 
la feuille normale ; les entre-nœuds suivants portent des 
bourgeons et se comportent comme les entre-nœuds supé- 
rieurs d'une tige dressée stérile (fig. 4, Pl. V). La même 
transformation peut se faire sur les rameaux latéraux flo- 
rifères de la tige dressée fertile, quand par exception ils 
se développent. 

Pendant l'hiver se détruisent, en général, la partie des 
rameaux rampants qui ne s'est pas enracinée, ainsi que celle 
qui forme arcade au-dessus du sol; j'ai trouvé cependant, 
au printemps, quelques-unes de ces arcades encore vivantes 
dont les bourgeons se développaient en rameaux dressés. 

Il ne persiste que les entre-nœuds enracinés et la base 
du stolon ou de la tige florale, dans laquelle se sont accu- 
mulées des réserves d'amidon ; cette base est formée 
d'un ou deux entre-nœuds très courts, les bourgeons qu'elle 
porte se développent en nouvelles branches, dont la base 



RECHERCHES R10L0GIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 259 

subsistera de même l'année suivante et ainsi de suite. On 
peut ainsi trouver réunies entre elles les bases des tiges 
de sept années consécutives ; le tout forme un chicot, 
organe de réserve et de conservation de la plante (CH, 
fig. 1 et 2, Pl. V). Quant aux entre-nœuds rampants qui réu- 
nissent les différents nœuds radicants, ils se détruisent^ en 
général, dans le courant de l'année qui suit leur formation. 
Morphologie externe et interne. 

Tige florifère. — La tige florifère comprend deux parties : 

1° La base qui porte des bourgeons et constitue la par- 
tie végétative (BV, fig. 1, Pl. V). 

T La hampe florale qui porte des fleurs et forme la par- 
tie florifère (MF, fig. 1, Pl. V). 

La partie végétative présente à la base un ou deux 
entre-nœuds très courts, munis d'écaillés, qui serviront à 
augmenter plus tard le chicot ; puis viennent deux ou trois 
entre-nœuds plus allongés portant des feuilles à pétiole dé- 
veloppé, non aplati, à limbe peu allongé, arrondi à la base, 
légèrement aigu au sommet ; la tige est quadrangulaire et 
porte des poils également répartis sur toutes ses faces. 

Sa structure est la suivante : 

L'écorce, formée de cellules arrondies, présente aux 
quatre angles un îlot de collenchyme. Le cylindre central 
renferme quatre grands faisceaux aux angles et quatre 
petits dans l'intervalle. Les formations secondaires bien 
développées font tout le tour de la tige. 

Le bois est formé de vaisseaux peu nombreux et d'un 
sclérenchyme abondant. 

La hampe florifère présente des caractères nettement 
distincts de la partie végétative, les entre-nœuds sont plus 
courts et presque glabres, leurs angles sont plus accen- 
tués ; leurs feuilles, munies de pétioles aplatis et courts, 
s'insèrent sur la tige par une large gaine à l'aisselle de la- 
quelle se trouvent les glomérules de fleurs ; le limbe de 
ces feuilles est rétréci et très allongé. Au point de vue 
anatomique, l'écorce est formée de cellules relativement 



260 



A. MAIGE. 



plus larges et moins nombreuses que dans la partie végé- 
tative, les quatre ilôts de collenchyme situés aux angles 
sont moins développés. Le cylindre central reste à un état 
de faible différenciation; aux angles se trouvent quatre 
faisceaux dont le bois est formé de quelques rangées de 
vaisseaux plongés dans un parenchyme non lignifié. Dans 
l'intervalle de ces quatre faisceaux se trouvent des faisceaux 
plus petits. Le péricycle est générateur en des points isolés, 
mais il ne se forme pas d'assise génératrice continue autour 
de la tige. 

Tige stérile. — La tige stérile comprend deux parties : 
1 La partie dressée. 
2° La partie rampante. 

La tige stérile dressée présente tout à fait les carac- 
tères morphologiques et anatomiques de la partie végéta- 
tive de la tige florifère. 

La tige stérile rampante présente par rapport à la 
tige stérile dressée les différences suivantes : 

1° Le bourgeon terminal est dissocié. 

2° Les feuilles se redressent vers le haut par torsion des 
pétioles. 

3° 11 se développe aux nœuds des racines adventives ; ces 
racines se développent en nombre variable et suivant les 
quatre angles un peu au-dessous de l'insertion des 
feuilles. 

4° Le diamètre de la tige rampante est moindre que 
celui de la tige dressée ; on ne peut objecter là qu'il s'agisse 
d'une question d'âge, car le diamètre de la tige rampante 
est souvent moindre que celui de la tige dressée plus jeune 
qui provient du redressement de son extrémité. 

5° Les entre-nœuds sont en moyenne plus allongés. 

Au point de vue anatomique la tige rampante ne pré- 
sente que peu de différence avec la tige dressée. L'écorce 
renferme le même nombre d'assises de cellules et garde la 
même épaisseur absolue, ce qui rend son épaisseur relative 
plus considérable. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 261 

Le cylindre central est identique, mais de plus faible 
diamètre. 

Tiges florifères intermédiaires . — Il existe deux types 
principaux de ces tiges : 

1° Les tiges à nœuds fertiles peu nombreux qui après flo- 
raison se transforment en tiges rampantes (FR, fig. 2, Pl. V). 

2° Les tiges à fleurs avortées de la seconde période 
qui se transforment presque immédiatement en tiges 
rampantes. 

Les tiges du premier groupe présentent une tendance 
vers l'état végétatif, elles conservent certains caractères 
de la tige florifère comme les angles saillants, l'absence de 
poils, mais les bractées florales présentent un retour très 
net vers l'état de feuilles ordinaires ; leur pétiole a une 
longueur intermédiaire, il est peu aplati, leur limbe une 
forme moins allongée. Si la tige ne présente qu'un petit 
nombre de nœuds florifères, deux ou trois par exemple, ses 
entre-nœuds, au lieu de rester courts, s'allongent comme 
ceux d'une tige dressée stérile au moment où elle se trans- 
forme en tige rampante ; la tige florifère ressemble alors 
tout à fait à une tige stérile rampante à l'aisselle de deux ou 
trois nœuds de laquelle se trouveraient des fleurs (FR, 
fig. 2, Pl. V). 

Au point de vue anatomique, il y a également retour des 
caractères végétatifs ; si l'on fait une coupe dans la partie 
fertile d'une tige n'ayant que deux ou trois nœuds flori- 
fères, on peut constater que le cylindre central présente 
une assise génératrice continue et un bois bien développé 
et bien sclérifîé. L'écorce, par la dimension et le nombre 
de ses cellules, rappelle encore cependant la tige florifère. 

Les tiges à fleurs toutes avortées de la seconde période 
présentent aussi un retour à l'état végétatif ; leurs entre- 
nœuds sont complètement recouverts de poils comme ceux 
d'une tige stérile, leurs bractées florales présentent une 
forme intermédiaire entre la feuille normale et la bractée 
typique. Ces tiges se transforment de bonne heure en tiges 



262 



A. MAIGE. 



rampantes et les racines adventives se développent aussi 
bien aux nœuds à fleurs avortées qu'aux autres. 

Au point de vue anatomique, le retour à l'état végétatif 
est complet. 

Résumé. — Les résultats les plus saillants de cette 
étude peuvent être énoncés ainsi : 

1° L'évolution d'un rameau destiné à devenir rampant 
comprend trois phases : 

a. Une phase dressée. 

h. Une phase horizontale sans racines adventives. 

c. Une phase horizontale avec racines adventives. 

2° Les bourgeons stériles situés sur la base dressée ou sur 
les chicots passent par ces différentes phases ; ceux qui se 
trouvent sur la partie rampante se développent en rameaux 
rampants si leur développement a lieu pendant la période 
rampante, en rameaux dressés si leur développement a lieu 
pendant la période dressée qui vient ensuite. 

3° Les caractères d'adaptation à la reptation sont les 
suivants : 

a. Dissociation du bourgeon terminal. 

b. Amincissement de la tige et allongement des entre- 
nœuds. 

c. Développement de racines adventives aux nœuds. 

d. Réduction du cylindre central. 

4° Entre la tige florifère et la tige stérile on trouve des 
tiges à fécondité atténuée soit par avortement des fleurs, 
soit par diminution du nombre des nœuds florifères. Ces 
tiges se transforment plus tard en rameaux rampants. La 
transformation est d'autant plus précoce que la fécondité 
est moindre. Au point de vue morphologique et anato- 
mique, ces rameaux présentent un retour plus ou moins 
accentué des caractères végétatifs. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 263 



Ajuga reptans. 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps, le 
bourgeon central de la rosette se développe en tige dres- 
sée florifère, les bourgeons latéraux en rameaux stériles ; 
■ces derniers paraissent se développer en même temps 
que la tige florifère centrale, mais, en réalité, celle-ci 
avec toute sa grappe florale est depuis longtemps différen- 
ciée au sein de la rosette, quand les bourgeons latéraux 
commencent à se développer. Ces bourgeons ne se déve- 
loppent pas tous horizontalement, un certain nombre se 
développent d'abord en rameaux obliques qui gardent un 
certain temps cette position, puis se courbent à leur extrémité 
pour prendre la position horizontale. A ce stade les nœuds 
de la tige rampante ne portent pas de racines adventives, 
celles-ci apparaissent quand le stolon a atteint ses dimen- 
sions définitives ; elles se montrent presque en même 
temps à tous les nœuds, mais le premier et souvent le 
second, à partir de la base, en sont dépourvus. 

L'extrémité terminale du stolon s'épanouit en formant une 
nouvelle rosette qui émet à sa base des racines adventives, 
s'enracine, et au printemps suivant se comporte comme il 
a été dit. Souvent le dernier et même l'avant-dernier 
entre-nœuds du stolon sont courts et forment ainsi transi- 
tion entre les entre-nœuds allongés du stolon et ceux de la 
rosette. Certains stolons peuvent même être réduits à ces 
entre-nœuds courts. Il peut enfin arriver que ces entre- 
nœuds eux-mêmes n'existent pas et que quelques-uns des 
bourgeons latéraux se développent directement en rosettes, 
qui restent rattachées à la base de la rosette mère et se 
comportent Tannée suivante comme d'ordinaire. 

C'est là un mode de multiplication accidentel chez 
Y Ajuga reptans, mais commun chez Y Ajuga genevensis. 

Les bourgeons latéraux du stolon peuvent se comporter 
comme le stolon lui-même, c'est-à-dire émettre un rameau 



264 



A. MAIGE. 



allongé terminé en rosette, ou un rameau formé d'un ou 
deux entre-nœuds courls, ou immédiatement une rosette. 

La tige florifère centrale porte à sa base un ou deux nœuds 
végétatifs pourvus de bourgeons, puis viennent les nœuds 
floraux dont l'ensemble forme une grappe compacte. Acci- 
dentellement, certains bourgeons latéraux de la rosette, au 
lieu d'émettre un rameau stérile, se développent en une 
lige dressée, florifère, identique h la tige centrale, avec cette 
différence cependant, que la hampe florale présente en 
général un nombre moindre de nœuds florifères. Il peut 
même arriver que le nombre de ces nœuds florifères diminue 
considérablement et se réduise à 4 , 3 , 2 , 1 , et la tige se termine 
alors par une partie végétative stérile. La réduction dans la 
fécondité de ces hampes à nœuds florifères peu nombreux 
est encore accentuée par ce fait que les glomérules sont 
formés d'un très petit nombre de fleurs et que souvent 
toutes les fleurs situées à l'aisselle d'une des deux bractées 
opposées avortent ou sont remplacées par un bourgeon sté- 
rile. Ces rameaux à fécondité atténuée se transforment après 
la floraison en rameaux rampants d'une manière analogue à 
celle qui a été indiquée pour le Lamium Galeobdolon ,1e bour- 
geon terminal se dissocie en même temps que la tige se 
courbe de plus en plus à son extrémité pour prendre la 
position horizontale. 

Cette transformation de la tige après floraison en tige 
rampante >ne se produit pas dans les hampes florales 
à étages florifères nombreux. Je ne l'ai jamais rencontrée 
sur la tige florifère centrale, mais je dois mentionner ce 
fait qu'elle a été constatée une fois sur une tige centrale à 
étages floraux peu nombreux et considérée comme un cas 
tératologique (1). Je dois enfin mentionner que j'ai trouvé 
un pied à 1 A juga reptans, où la rosette centrale s'était 
développée en stolon. 

Ces rameaux à fécondité atténuée peuvent être considérés 

(1) Moquin-Tandon, Éléments de tératologie végétale (Paris, 1841). 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES . 265 

comme formant transition entre la tige florifère centrale et 
le stolon stérile. 

Dans les lieux bien éclairés, certaines rosettes provenant 
des stolons du printemps peuvent fleurir dès l'automne ; 
dans les lieux fortement ombragés, au contraire, une rosette 
peut rester plusieurs années sans fleurir; chaque année, elle 
émet des stolons latéraux, et développe à son extrémité des 
entre-nœuds courts, qui s'ajoutent à ceux des années précé- 
dentes en formant une sorte de rhizome à la surface duquel 
on distingue les cicatrices des feuilles tombées. 

Les stolons se détruisent, en général, vers la fin de 
l'année de leur formation ou au commencement de Tannée 
suivante. 

La rosette qui leur a donné naissance disparaît en 
même temps, et les rosettes issues d'un même pied sont 
isolées les unes des autres ; cependant, dans les endroits 
humides, la base de la tige florifère et les stolons qu'elle 
porte peuvent conserver leur vitalité jusqu'à la formation 
des stolons de l'année suivante, et comme la base de 
l'ancienne rosette conserve souvent avec elle le dernier 
entre-nœud du stolon qui lui a donné naissance, on a ainsi 
rattachés les uns aux autres les stolons de trois années 
consécutives. 

Dans d'autres cas, toujours dans les lieux humides, les sto- 
lons se détruisent après la floraison, à l'exception de leur base 
qui reste rattachée à la rosette-mère décapitée par la destruc- 
tion de sa hampe florale ; les bourgeons situés à l'aisselle 
des premiers nœuds des bases subsistantes de ces stolons 
se développent alors en rosettes qui, l'année suivante, 
donnent des hampes florales et des stolons ; on a ainsi un 
grand nombre de rosettes réunies à la rosette-mère par 
une série d'articles courts. L'ensemble forme une sorte 
de chicot analogue à ceux que l'on rencontre chez le 
Lamium Galeobdoion ; mais, tandis que chez cette plante le 
chicot est la règle et dure plusieurs années, ici il est l'excep- 
tion et dure une seule année. 



266 



A. MAIGE. 



Morphologie externe et interne. 

Tige florifère. — La tige florifère, latérale ou terminale, 
comprend deux parties : 
1° La base végétative. 
2° La hampe florale. 

La base végétative comprend en général deux entre- 
nœuds; ces entre-nœuds sont glabres, ils ne présentent pas 
la forme carrée, mais une forme de carène, ils offrent deux 
grandes faces convexes et deux petites concaves; ces faces 
sont séparées par quatre angles peu accentués, rapprochés 
deux par deux, et correspondant aux angles de la tige 
des Labiées. Les feuilles que portent ces entre-nœuds ont une 
forme allongée rappelant celle des feuilles de la rosette. 

Une coupe transversale montre une écorce épaisse avec 
quatre îlots très peu développés de collenchyme aux angles ; 
le cylindre central a une forme ovalaire, il possède quatre 
grands faisceaux très surbaissés correspondant aux angles 
et, dans l'intervalle, des faisceaux plus petits. L'assise géné- 
ratrice fait tout le tour de la tige, mais fonctionne peu. 
L'anneau ligneux est peu épais, le bois est formé de vais- 
seaux peu nombreux et de sclérenchyme abondant. 

La hampe florale présente des caractères nettement 
différents de la base végétative : elle est carrée et forte- 
ment poilue sur deux faces, les feuilles qu'elle porte se 
réduisent et présentent une forme arrondie en devenant des 
bractées florales, leur limbe s'insère directement sur la tige, 
sans se rétrécir en une sorte de pétiole comme celles de la 
base végétative et de la rosette; au point de vue anato- 
mique, la hampe florale reste à un état de différenciation peu 
avancé, l'écorce possède aux angles quatre petits îlots de 
collenchyme, et comprend un nombre moindre d'as- 
sises de cellules que la base végétative, mais ces cellules 
ont des dimensions relatives plus grandes ; le cylindre cen- 
tral est carré, il présente aux angles quatre faisceaux plus 
développés, et dans l'intervalle de plus petits. Les faisceaux 
sont peu différenciés, ils comprennent quelques vaisseaux 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 267 

séparés par du parenchyme non lignifié. 11 ne se forme pas 
d'assise génératrice continue, mais seulement de petits 
îlots libéro-lignenx par division du péricycle. 

Stolon. — Le stolon possède des entre-nœuds de même 
forme carénée que les entre-nœuds végétatifs de la base 
de la tige florale. Les feuilles présentent aussi la même 
forme, mais une torsion de leur base ramène leur limbe 
vers le haut. La tige est également dépourvue de poils. Si l'on 
compare le bourgeon terminal à celui qui termine une 
tige dressée intermédiaire à floraison atténuée, on constate 
que ce bourgeon est nettement dissocié; l'épaisseur du 
stolon est en moyenne plus mince que celle de la tige cen- 
trale ou des tiges latérales florifères, la longueur des entre- 
nœuds un peu plus grande. Les racines adventives naissent 
aux nœuds en traversant la gaine de la feuille ; il y en 
a deux aux nœuds antérieurs ; le 1 er et le 2 e nœud en sont 
souvent dépourvus; aux dernier et avant-dernier nœuds 
elles sont au contraire plus développées et plus nombreuses ; 
il peut s'en envelopper quatre ou cinq. Au point de vue ana- 
tomique, la structure est la même que celle de la base 
végétative, avec cette différence que le diamètre total étant 
moindre et l'écorce gardant à peu près la même épaisseur, 
le cylindre central présente un diamètre plus petit; l'assise 
génératrice possède une activité plus grande, ce qui se 
conçoit facilement, si l'on considère que, dans la hampe flo- 
rale, le développement des fleurs et des graines absorbe une 
quantité considérable de matières nutritives, qui peuvent 
être utilisées dans le second cas pour le développement des 
tissus. 

Tiges florifères intermédiaires . — La base et le sommet 
de ces tiges présentent les caractères végétatifs morpholo- 
giques et anatomiques généraux du stolon. La partie flo- 
rifère intermédiaire présente les caractères de la tige 
florifère ; cependant, elle est plus mince et possède des 
entre-nœuds souvent plus allongés. Au point de vue anato- 
mique, le tissu ligneux est plus différencié que celui d'une 



268 



A. MAIGE. 



tige florifère ordinaire et il y a tendance à la formation 
d'une assise génératrice continue autour de la tige. Ces 
caractères la rapprochent du stolon, c est-à-dire de l'état 
végétatif. 

Résumé. — Les principaux résultats de cette étude sont 
les suivants : 

1° Un rameau rampant est un rameau qui garde les 
caractères végétatifs et présente quelques modifications 
adaptatives, à savoir : 

a. Dissociation du bourgeon terminal. 

Amincissement et allongement faibles des entre- 
nœuds. 

c. Développement de racines adventives aux nœuds. 

d. Réduction du diamètre du cylindre central. 

2° L'évolution la plus complète d'un rameau rampant 
comprend trois phases : 
a. Une phase oblique. 

h. Une phase horizontale sans racines adventives. 

c. Une phase horizontale avec racines adventives. 

3° Les différents bourgeons de la rosette sont équivalents en 
puissance au point de vue morphologique, c'est-à-dire 
peuvent donner soit une tige florifère, soit une tige à flo- 
raison atténuée, soit un stolon, soit une rosette stérile ; mais 
il y a une spécificité très accentuée, le bourgeon central 
donne toujours pour ainsi dire une hampe florale, les bour- 
geons latéraux des stolons stériles. 

4° Entre la tige florifère et le stolon stérile, on trouve 
des rameaux à fécondité atténuée par réduction du nom- 
bre des étages floraux et avortement des fleurs ; ces ra- 
meaux se transforment plus tard en rameaux rampants. Au 
point de vue morphologique et anatomique, ils présentent 
un retour plus ou moins accusé vers l'état végétatif. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 269 



Stachys silvatica. 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps se 
développent les rameaux dressés ; ces rameaux présentent 
à leur base plusieurs entre-nœuds végétatifs, et se terminent 
à leur partie supérieure par une hampe florale (fig. 2, Pl. VII). 
Si quelques-uns se développent tardivement ils restent à l'état 
végétatif. Les bourgeons situés à l'aisselle des feuilles qui avoi- 
sinent la hampe florale donnent une hampe identique ; les 
autres se développent après la floraison en rameaux stériles 
qui se redressent verticalement (SD, fig. 2, Pl. VII). Les 
bourgeons situés tout à fait à la base de la tige dressée sur 
la partie enterrée se développent après la floraison en rameaux 
rampants souterrains pourvus d'écaillés ; mais parfois ces 
rameaux s'échappent du sol en donnant des rameaux ram- 
pants aériens munis de feuilles (1). Ces rameaux rampants 
(fig. 8, Pl. V) portent aux nœuds des racines adventives ; au 
printemps leur extrémité se redresse pour donner les ra- 
meaux florifères. Leurs bourgeons latéraux ne se développent 
pas en général à cette époque, mais si par hasard l'extré- 
mité du rameau rampant vient à se détruire, c'est le bour- 
geon latéral le plus voisin de cette extrémité qui se développe 
au printemps en rameau dressé. Les rameaux rampants peu- 
vent également provenir du développement après la floraison 
de ces mêmes bourgeons situés sur l'ancienne tige rampante. 
Il en résulte que la différenciation de ces bourgeons est une 
question de temps. 

Quant aux bourgeons situés sur la tige dressée, nous 
avons vu qu'ils se développent en rameaux rampants s'ils 
sont sur la partie basilaire souterraine de cette tige, et en 
rameaux dressés s'ils sont sur sa partie aérienne. 

Morphologie externe et interne. 

Tige dressée. — La tige dressée présente deux parties : 

(1) J'ai observé le même fait sur les rameaux rampants de Veronica Cha- 
mœdrys. 



270 



A. MAIGE. 



i° La base végétative. 
2° La hampe florale. 

La partie végétative présente au débat des feuilles ova- 
laires, arrondies au sommet; à mesure que Ton se rappro- 
che de la hampe florale, la forme des feuilles varie, elles 
deviennent plus allongées, plus aiguës au sommet, et possè- 
dent des pétioles relativement plus courts. En même temps 
les angles de la tige deviennent plus accentués. Si la tige 
reste stérile, elle garde constamment les caractères végétatifs 
de la base. 

Tige rampante. — Les rameaux rampants présentent les 
caractères morphologiques généraux de la base végétative; 
mais la croissance intercalaire de leurs premiers entre- 
nœuds étant plus considérable, le bourgeon terminal, com- 
paré à celui d'une tige dressée stérile est nettement disso- 
cié (fig. 7 et 8, Pl. V); les pétioles des feuilles se redressent 
verticalement, les nœuds portent des racines adventives ; 
celles-ci se développent suivant les angles de la tige au- 
dessous du point d'insertion des feuilles. Au point de vue 
anatomique, la structure est la même de part et d'autre. 

Veronica officinalis . 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps les 
rameaux rampants de l'année précédente se redressent et 
les bourgeons qu'ils portent à l'aisselle de leurs feuilles se 
développent en tiges dressées (FD, fig. 5, Pl. Y). Chacune 
de ces tiges porte d'abord plusieurs nœuds végétatifs, puis 
viennent un ou deux nœuds à l'aisselle desquels se différen- 
cient les axes floraux (HF, fig. 5, Pl. V). Le nombre de 
ces axes est variable : j'ai trouvé des rameaux pourvus de 
quatre axes floraux, d'autres d'un seul, et enfin d'autres 
complètement stériles. Il arrive aussi assez fréquemment 
dans ces axes que la partie supérieure de la grappe florale 
avorte et même que toute la grappe avorte complètement au 
sein de la feuille qui la produit. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 



271 



Le stade dressé dure un certain temps, puis la tige s'in- 
cline peu à peu et prend la position horizontale en formant 
parfois une sorte d'arcade au-dessus du sol. Au début, cette 
tige ne présente aucune racine adventive, ou quelques-unes 
seulement sur les entre- nœuds âgés, mais celles-ci ne tar- 
dent pas à se développer, et pendant toute la période ram- 
pante qui suit, elles apparais- 
sent d'une manière très pré- 
coce (SR, fig. 6, Pl. Y). 

L'année suivante, le même 
cycle recommence et la plante 
progresse ainsi d'année en 
année. Elle se détruit en gé- 
néral dans le courant de l'an- 
née qui suit sa formation. 

Morphologie externe et 
interne. — Si l'on compare 
la tige pendant la période 
rampante à la même tige 
pendant la période dressée, 
on peut constater qu'elle pré- 
sente par rapport à la seconde 
un bourgeon légèrement dis- 
socié. 

Si l'on fait une coupe dans 
la tige à sa période dressée ou 
à sa période rampante, on 
trouve une structure ana- 
logue à celle de la tige dressée 
d'espèces voisines non ram- 
pantes, comme les Veronica 
spicata, Teucrium, le cylindre 
central présente une symétrie 
bilatérale en rapport avec l'insertion des feuilles ; le bois 
est formé de vaisseaux peu nombreux et de sclérenchyme 
abondant. 




Fig". 1. — Veronica offtctnalis. Rois de 
Japarlie dressée d'une tige dont l'extré- 
mité est devenue rampante. — B D) bois 
qui s'est formé pendant la période 
dressée; B R , bois qui s'est formé 
peudant la période rampante; V, vais- 
seau ligneux; SC, sclérenchyme. 



272 



A. MAIGE. 



Si l'on fait une coupe dans une tige âgée dont l'extré- 
mité est transformée depuis quelque temps en tige rampante, 
on trouve superposé au bois qui s'est différencié pendantla 
période dressée un bois formé de vaisseaux larges et de sclé- 
renchyme réduit qui s'est formé pendant la période 
rampante (fig. 1). On peut expliquer ainsi cette particu- 
larité anatomique intéressante. La partie dressée de la tige 
traverse, comme je l'ai dit plus haut, deux périodes : pendant 
la première, elle produit des fleurs et des graines comme 
la tige des autres Véroniques ; pendant la seconde, elle n'est 
plus qu'un organe conducteur entre la partie enracinée et 
l'extrémité rampante. Il n'y a rien d'étonnant qu'à ces deux 
rôles physiologiques différents corresponde la formation de 
tissus ligneux de constitution différente. 

Résumé. — Les rameaux rampan ts sont des rameaux végé- 
tatifs ordinaires qui présentent comme caractères adap- 
tatifs : 

1° Un bourgeon dissocié. 

2° Des racines adventives aux nœuds. 

Ces rameaux passent par trois phases : 

1° Une phase dressée. 

2° Une phase horizontale sans racines ou à racines peu 
développées. 

3° Une phase horizontale à racines précoces bien déve- 
loppées. 

Ranunculus repens. 

Biologie et morphologie générale. — La rosette centrale 
se termine en tige florifère, tandis que les bourgeons laté- 
raux se développent en même temps en stolons stériles 
horizontaux, radicants, à entre-nœuds allongés et à bour- 
geon terminal fortement dissocié (fig. \ , Pl. VI). Les bour- 
geons latéraux situés à chaque nœud du stolon, se dévelop- 
pent eux-mêmes en rameaux stoloniformes, ou donnent 
naissance à une nouvelle rosette qui s'enracine et reproduit 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 273 

l'année suivante le même cycle de végétation. Parfois ces 
bourgeons commencent à donner un, deux, ou trois entre- 
nœuds courts formant rosette, puis s'allongent ensuite en 
rameaux stoloniformes. 

La rosette centrale ne donne pas toujours une tige immé- 
diatement florifère; il peut arriver, en effet, que la tige dres- 
sée, au lieu de porter à l'aisselle de son premier nœud un 
bourgeon lloral, porte un bourgeon stoloniforme ou un 
bourgeon à rosette. 

Ce premier entre-nœud végétatif peut se coucher et pro- 
duire des racines adventives ; la tige présente alors, 
avant de se redresser pour devenir florifère, un entre-nœud 
rampant. 

Entre ces deux positions dressée et rampante on trouve 
des stades obliques intermédiaires. Le même phéno- 
mène peut se répéter sur cette nouvelle tige, et nous arri- 
vons au stade suivant, où la plante présente deux entre- 
nœuds rampants avant de donner une hampe florale, et 
ainsi de suite. On trouve ainsi des tiges présentant un 
nombre variable d'entre-nœuds végétatifs rampants précé- 
dant la floraison. J'en ai trouvé ayant jusqu'à six entre- 
nœuds. Les tiges florifères, qui proviennent de ce redresse- 
ment plus ou moins tardif du rameau rampant, sont de 
moins en moins fertiles à mesure que la plante pré- 
sente davantage de nœuds stériles précédant la floraison 
du rameau. Celles qui ne sont précédées que d'un seul 
entre-nœud végétatif, sont fréquemment aussi fécondes 
que la tige centrale ; mais lorsque la plante présente un 
nombre assez grand, trois à six nœuds stériles, la tige dres- 
sée ne porte que deux ou une fleurs. 

Allons plus loin, et supposons que le rameau ne se 
redresse jamais pour fleurir, et nous aurons un stolon 
stérile. 

Les rameaux stoloniformes, qui se développent aux dépens 
des bourgeons qui précèdent la tige florifère, se com- 
portent comme celle-ci, c'est-à-dire peuvent fleurir après 

ANN. SG. NAÏ. BOT. XI, 18 



■274 



A. M AIGE. 



un ou plusieurs entre-nœuds rampants, ou rester complète- 
ment stériles. 

Ces rameaux stoloniformes peuvent être, comme je l'ai 
dit, remplacés par une rosette de feuilles; cette rosette est 
en général stérile ; mais j'ai trouvé, rarement il est vrai, 
des cas où la rosette portait quelques feuilles, puis se termi- 
nait par une hampe florale. Cette substitution à une tige 
florifère, d'une rosette à fécondité retardée, est tout à fait 
analogue à celle que nous rencontrerons chez le Fraisier. 

Les bourgeons latéraux de la rosette, au lieu de donner des 
rameaux rampants complètement stériles, donnent fréquem- 
ment des rameaux reproduisant Tun quelconque des stades 
précédents, depuis la tige immédiatement florifère jusqu'au 
stolon complètement stérile (fig. 1, Pl. VI). 

Il en résulte que le Raniincultis repens présente une grande 
variété dans sa fécondité. Les pieds les plus fertiles possè- 
dent, outre leur tige dressée centrale, deux ou trois bourgeons 
latéraux développés en tiges florifères identiques, les autres 
stolons étant à des stades intermédiaires ou complètement 
stériles. Les pieds les moins féconds, et ils ne sont pas 
rares, sont complètement stériles, la tige centrale et tous ses 
bourgeons latéraux s'étant développés en rameaux stériles. 
Entre ces deux stades extrêmes, on trouve naturellement 
toutes les transitions. 

Morphologie externe et interne. — La tige dressée 
présente la morphologie générale de toutes les Renoncules; 
elle possède des feuilles plus ou moins réduites à l'état de 
bractées florales. Les rameaux rampants présentent des 
entre-nœuds de la longueur moyenne de l'entre-nœud de 
base de la tige dressée ; leur épaisseur maximum est aussi 
à peu près celle de la base de cette tige; ils portent des 
feuilles qui gardent la forme végétative, des racines adven- 
tives qui naissent sur la base des bourgeons latéraux. Les 
deux premières traversent latéralement la gaine foliaire, 
elles subsistent seules si le bourgeon latéral se développe 
en stolon; il s'en forme d'autres si ce bourgeon donne une 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 275 

rosette. Au point de vue anatomique, les rameaux rampants 
présentent la structure végétative , c'est-à-dire celle de 
lentre-nœud végétatif dressé qui se trouve parfois à la base 
de certaines tiges florifères (BVD, fig. 1, Pl. VI). 
Résumé. — En résumé : 

1 Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs à 
floraison indéfiniment retardée, et qui présentent comme 
caractères adaptatifs : 

a. Dissociation accentuée du bourgeon terminal (1). 

h. Présence de racines adventives aux nœuds. 

2° Entre la tige dressée florifère et la tige rampante sté- 
rile, on trouve des rameaux rampants à fécondité atténuée 
par diminution du nombre des fleurs, et à floraison plus ou 
moins retardée. 

3° Les bourgeons de la rosette possèdent tous la même 
puissance morphologique, c'est-à-dire peuvent tous donner 
soit une hampe florale, soit un rameau rampant à floraison 
retardée, soit un rameau rampant stérile ; il y a cependant 
une certaine spécificité des bourgeons, le bourgeon central 
donnant plutôt une tige florifère, les latéraux des stolons 
stériles ou des rameaux rampants à fertilité retardée. 

Les plantes que nous venons d'étudier forment un pre- 
mier groupe que l'on peut caractériser par le peu d'accen- 
tuation des caractères adaptatifs. Les rameaux rampants 
des plantes appartenant à ce groupe sont en somme des 
rameaux végétatifs qui, à part la dissociation du bourgeon 
terminal et la présence de racines adventives aux nœuds, 
diffèrent assez peu morphologiquement et anatomiquement 
des rameaux végétatifs ordinaires. Dans les deux groupes 

(1) Pour montrer rigoureusement que ce caractère est adaptatif, il serait 
nécessaire de comparer la tige rampante stérile à la tige dressée stérile. 
La comparaison est impossible, puisque cette dernière n'existe ni dans le 
Ranunculus repens, ni dans les espèces voisines. J'admets cependant l'exis- 
tence de ce caracière chez le Ranunculus rejwns, en me fondant sur la 
.généralité complète qu'il présente dans des cas où la comparaison est pos- 
sible, et sur la ressemblance entière qui existe entre le bourgeon terminal 
des rameaux rampants de Ranunculus repena et les bourgeons dissociés les 
plus typiques. 



276 



A. MAIGE. 



qu'il nous reste à étudier, les caractères adaptatifs seront 
au contraire beaucoup plus accentués. 

DEUXIÈME GROUPE 

Vinca major. 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps se 
développent les tiges dressées, florifères ou stériles ; ces 
tiges présentent un bourgeon normal (fïg. 9, Pl. Y). Au bout 
d'un certain temps leur extrémité terminale s'infléchit obli- 
quement, puis horizontalement, en même temps que leur 
bourgeon terminal se dissocie. La tige croît ainsi un cer- 
tain temps sans présenter de racines adventives (fïg 10, 
Pl. V), celles-ci apparaissent seulement aux derniers nœuds 
(fig. 11, Pl. Y). Si, pour un motif quelconque, l'extrémité de 
•cette tige vient à s'atrophier, les bourgeons latéraux qu'elle 
porte se développent pour la remplacer. Sur la partie 
dressée, les bourgeons se développent en rameaux dressés, 
qui se transforment plus ou moins rapidement en rameaux 
rampants, de la même manière que la tige principale. Sur 
la partie rampante, les bourgeons se développent directe- 
ment en rameaux horizontaux. Sur la partie enracinée de 
la tige rampante se développent, l'année suivante, les 
nouvelles tiges dressées, par redressement de son extrémité 
terminale et de ses bourgeons latéraux. L'arcade formée 
au-dessus du sol disparaît dans le cours de l'année qui suit 
sa formation. Il peut arriver parfois que quelques-uns de 
ses bourgeons se développent au printemps en rameaux 
dressés. Use forme également chez cette plante des chicots; 
les tiges dressées, qui naissent aux nœuds radicants, por- 
tent en effet à leur base un ou deux entre-nœuds très 
courts, qui s'enracinent et conservent leur vitalité après que 
la partie aérienne s'est détruite. Les bourgeons qu'ils por- 
tent peuvent alors se développer en nouveaux rameaux dont 
la base se comporte de même. L'ensemble de ces articles 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 277 

d'âge différent constitue un chicot, centre radicant d'où 
partent chaque année de nouveaux rameaux. 
Morphologie externe et interne. 

Tige dressée. • — La tige dressée possède un bourgeon 
normal et des feuilles de grandes dimensions (fi g. 9, Pl. Y). 
Elle présente quatre angles rapprochés deux par deux 
déterminant deux faces convexes et deux faces concaves. 
Au-dessous de l'épidémie on trouve une écorce dont les 
angles sont remplis de quelques cellules collenchymateuses ; 
le cylindre central présente une symétrie bilatérale, les 
formations secondaires étant plus épaisses sur les faces 
concaves. Dans le péricycle sont disposés çà et là des 
paquets de fibres. 

Tige rampante. — La tige rampante (fig. 11, Pl. V) pré- 
sente un bourgeon dissocié, des feuilles de petites dimen- 
sions presque réduites à des écailles et de forme ovalaire. 
Les racines adventives qu'elle porte se développent à 
chaque nœud au-dessous de l'insertion de la feuille, elles 
sortent latéralement vers le haut et vers le bas. Les racines 
de la face supérieure restent en général rudimentaires. Le 
diamètre de la tige rampante est enfin plus grand que celui 
de la tige dressée. 

Au point de vue anatomique, l 'écorce est relativement 
plus épaisse pour deux raisons : le diamètre relatif des cel- 
lules est plus considérable et le nombre d'assises plus grand. . 
Les angles disparaissent presque complètement ainsi que 
le collenchyme qu'ils renferment. Les cellules de l'écorce 
renferment peu de chlorophylle. Les fibres péri cycliques 
sont moins nombreuses et moins épaisses. 

En un mot, la partie rampante présente vis-à-vis de la 
partie dressée des différences de rhizome. 

Résumé. — On peut résumer ainsi cette étude : 

1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs 
dont l'extrémité se transforme en rhizome. 

2° L'évolution d'un rameau destiné à devenir rampant 
comprend trois phases : 



278 



A. MAIGE. 



a. Une phase dressée. \ 

b. Une phase horizontale sans racines adventives. 

c. Une phase horizontale avec racines adventives. 

Les deux dernières phases sont accompagnées de la 
dissociation du bourgeon terminal. 

3° Les bourgeons situés sur les rameaux dressés se déve- 
loppent toujours en rameaux dressés ou obliques ; ceux 
qui sont situés sur les rameaux rampants, se développent 
en rameaux rampants si le rameau qui les porte est au 
début d'une période rampante, et en rameaux dressés si 
ce rameau est au début d'une période dressée. 

Vinca minor. 

Biologie et morphologie générale. — A la reprise de la 
végétation se développent des rameaux dressés florifères ou 
stériles. Leur bourgeon terminal est un bourgeon normal. 
Au bout d'un certain temps il peut se produire deux faits 
différents : ou la croissance terminale s'arrête brusque- 
ment, il se forme encore deux entre-nœuds très courts et 
la tige se termine par une rosette de quatre feuilles; ou la 
tige continue à s'allonger et prend une position oblique, 
puis horizontale, en même temps que son bourgeon terminal 
se dissocie. La tige continue à se développer dans cette 
position horizontale sans porter au début de racines 
adventives ; celles-ci se développent seulement aux derniers 
nœuds. 

Les tiges dressées, qui se forment au printemps, pro- 
viennent soit du redressement du bourgeon terminal et 
des bourgeons latéraux de la partie enracinée, soit du déve- 
loppement des bourgeons situés au milieu des rosettes pré- 
cédentes, soit du développement des bourgeons situés sur 
les chicots qui se forment à la base des tiges de la même 
manière que dans le Vinca major. 

Durant le cours de la végétation la tige emmagasine dans 
ses cellules des réserves considérables d'amidon ; c'est là 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 279 

une première différence avec le Vinca major. Une deuxième 
différence réside dans ce Fait, que les arcades de Vinca 
minor étant très peu élevées, la tige tout entière se trouve 
enfouie pendant l'automne sous l'humus; il se développe 
par suite des racines adventives même aux nœuds qui n'en 
portent pas d'ordinaire; la chlorophylle qu'elle renferme 
disparaît, et toute la tige se transforme en une sorte de 
rhizome qui dure plusieurs années. On trouve ainsi des 
tiges de quatre ou cinq années consécutives réunies les 
unes aux autres, l'ensemble ayant une longueur qui peut 
atteindre 2 mètres. 

Morphologie externe et interne. 

Tige dressée. — Les rameaux dressés ont un bourgeon 
terminal normal ; ils portent des feuilles de grandes 
dimensions; au point de vue anatomique, leur constitution 
est la même que celle de Vinca major , avec cette différence 
que les cellules de l'écorce sont remplies de grains d'amidon. 

Tige rampante. — Les rameaux rampants présentent un 
bourgeon dissocié ; l'extrémité terminale porte des racines 
adventives, et des feuilles réduites à de simples écailles. Les 
entre-nœuds diminuent progressivement, à partir du nœud 
qui porte des racines ; leur couleur est moins verte et leur 
épaisseur plus grande. Les racines adventives se dévelop- 
pent sur la face inférieure de la tige, latéralement, en tra- 
versant la base de la feuille. Au point de vue anatomique, 
on trouve avec la tige dressée les mêmes différences que 
dans le Vinca major, avec cette différence supplémentaire 
que l'épiderme se subérifie de bonne heure et se cloisonne 
transversalement dans la tige rampante. 

Rubus csesius. 

La biologie de cette plante est bien connue. Je voudrais 
insister cependant sur quelques points particuliers. Au 
début toutes les tiges stériles sont dressées, elles ressem- 
blent alors tout à fait aux tiges florales qui commencent 



280 



A. MAIGE. 



à se développer sur les rameaux de l'année précédente ; 
leur bourgeon terminal est un bourgeon normal nullement 
dissocié. Puis la tige passe lentement par une série de 
positions obliques, et prend peu à peu la position horizon- 
tale en même temps que son bourgeon terminal se dissocie 
de plus en plus. Elle retombe alors vers le sol où elle enra- 
cine son extrémité qui se tuberculise et porte seule des 
racines aclventives. 

Si l'extrémité terminale vient à être rompue ou à 
s'atrophier pendant la période où elle est rampante, les 
bourgeons latéraux se développent pour la remplacer, ceux 
qui sont situés sur la partie rampante se développent 
horizontalement, ceux qui sont situés sur la partie dressée 
passent auparavant par un stade dressé ou oblique analogue 
à ceux que traverse la tige principale. 

Il est à remarquer que ces mêmes bourgeons, s'ils se dé- 
veloppaient au printemps suivant, donneraient des ra- 
meaux florifères. 

Hieracium Pilosella. 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps le 
bourgeon central de la rosette se développe en tige flori- 
fère, les bourgeons latéraux en tiges stériles. Ces derniers 
rameaux se développent, soit horizontalement, soit en fai- 
sant un angle assez faible, de 20° au plus, avec l'horizon; 
à ce stade les nœuds de la tige rampante ne portent pas de 
racines adventives ; celles-ci apparaissent plus tard, quand 
le stolon a atteint sa dimension définitive ; elles se montrent 
alors à tous les nœuds, mais manquent en général aux 
premiers, tandis qu'elles sont très abondantes aux derniers. 
L'extrémité terminale du stolon se redresse et s'épanouit en 
rosette. Cette rosette émet à sa base de nombreuses racines 
adventives, s'enracine, et l'année suivante se comporte 
comme il a été dit. Souvent le dernier et l'avant-dernier 
entre-nœuds du stolon sont plus courts, plus épais, for- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 281 

niant transition vers les entre-nœuds de la rosette. Certains 
stolons peuvent même être réduits à ces entre-nœuds courts. 
11 peut arriver enfin que certains bourgeons de la rosette se 
développent directement en rosettes qui restent alors rat- 
tachées par de courts entre-nœuds à la base de la rosette- 
mère, l'ensemble formant un petit chicot. 

Les bourgeons latéraux du stolon se comportent comme 
ceux de la rosette, ils peuvent émettre soit un rameau sto- 
loniforme allongé se terminant en rosette, soit un ou deux 
entre-nœuds courts terminés par une rosette, soit directe- 
ment une rosette. Nous avons rencontré des faits tout à fait 
semblables dans YAjuga repians. 

La tige florifère centrale porte immédiatement le capitule 
floral sans présenter auparavant aucun nœud végétatif. J'ai 
trouvé des pieds chez lesquels, avant de se terminer ainsi, 
elle portait une ou deux feuilles, d'autres où elle présentait 
d'abord une partie couchée végétative, puis se redressait 
ensuite à l'extrémité pour former la hampe florale, et enfin, 
mais très rarement, des pieds où le bourgeon central de 
la rosette se prolongeait horizontalement en stolon stérile. 
Il y a ainsi toutes les transitions entre la tige florifère nor- 
male et le stolon stérile, et ce stolon n'est autre chose qu'un 
rameau qui conserve indéfiniment les caractères végétatifs. 

Les bourgeons latéraux peuvent se comporter absolu- 
ment de la même manière que la tige florifère centrale, 
c'est-à-dire donner soit une tige florifère, soit un rameau 
identique à toute la série des transitions qui viennent 
d'être énumérées (fig. 6, Pl. YI). 

Dans les lieux bien éclairés, les rosettes issues des 
stolons du printemps fleurissent la même année, ce qui 
n'arrive pas dans les lieux ombragés. 11 n'est pas rare non 
plus dans le premier cas que les rosettes mères possèdent, 
outre la hampe florifère centrale, une ou deux hampes 
latérales ; dans le second, au contraire, la hampe florifère 
avorte souvent au sein de la rosette terminale ou ne se 
développe pas. La rosette dans ce dernier cas passe l'année 



282 



A. MAIGE. 



à produire de nouvelles feuilles et des entre-nœuds courts 
dont l'ensemble forme un court rhizome. 

Les stolons se détruisent, en général, vers la fin de Tannée 
de leur formation ou dans le commencement de Tannée 
suivante. 

Morphologie externe et interne. 

Tige florifère. — La tige florifère, terminale ou latérale, 
présente les caractères suivants : au point de vue morpho- 
logique elle peut être caractérisée par ce fait qu'elle sup- 
porte directement le capitule sans présenter d'entre-nœuds 
végétatifs. Au point de vue anatomique, Técorce est peu 
développée, et les faisceaux libéro-ligneux, coiffes d'une 
calotte de sclérenchyme, sont isolés par une gaine scléreuse 
qui va jusqu'à l'endoderme. Il en résulte que les formations 
secondaires, d'ailleurs peu épaisses, ne se produisent que 
vis-à-vis des faisceaux. 

Tige rampante. — La tige rampante présente des entre - 
nœuds peu allongés, les feuilles par une torsion de leur 
base sont tournées vers le haut, les racines adventives, dont 
les premiers nœuds sont ordinairement dépourvus, appa- 
raissent aux nœuds suivants, au-dessus cle l'insertion de la 
feuille. Le bourgeon terminal, comparé à celui (THieraciùm 
umbellatum, est légèrement dissocié (1). Aux entre-nœuds 
qui précèdent la rosette, les racines sont beaucoup plus 
abondantes et se développent en tous les points de Tentre- 
nœud. 

La structure du stolon jeune diffère de celle de la tige 
florale en ce que Técorce y est relativement plus épaisse. 
De plus, les faisceaux libéro-ligneux sont dépourvus de leur 
calotte de sclérenchyme, ils sont encore englobés dans un 
anneau scléreux, mais cet anneau respecte l'assise péricy- 
clique ; cette assise devient plus tard génératrice, et dans 

(1) La tige dressée d'Hieracium Umbellatiim présente, avant de fleurir, 
une période végétative assez longue. C'est à ce stade que je la prends pour 
faire la comparaison. La même remarque s'applique aux Potentilla argentea, 
Trifolium pratense, qui servent plus loin de termes de comparaison. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 283 

le stolon âgé les formations secondaires ont une grande 
épaisseur, mais la lignification est irrégulière et ne se fait 
que vis-à-vis des faisceaux primaires; clans l'intervalle le 
bois reste à l'état de parenchyme non lignifié. 

Comparons les différentes parties (ÏHieracium Pilosella 
à celles d'un Hierachun à tige dressée comme YHieracium 
umbellatum. La partie supérieure de la hampe florale 
(ÏHieracium umbellatum présente' les mêmes caractères de 
structure que la tige florale ÏHieracium Pilosella ; la partie 
végétative de la base présente les mêmes caractères que le 
stolon avec les différences suivantes : 

1° Les faisceaux sont coiffés de sclérenchyme comme 
dans la hampe florale. 

2° Le bois secondaire est lignifié dans l'intervalle des 
faisceaux. En un mot, le stolon cl' Hierachun Pilosella pré- 
sente par rapport à la tige dressée végétative cVHierachim 
umbellatum des différences de rhizome. 

.Nous devons donc considérer les stolons cVHieracium 
Pilosella comme des tiges végétatives transformées en 
rhizomes. Cette transformation est d'ailleurs plus accusée 
pour les entre-nœuds qui précèdent la rosette, qui possè- 
dent un nombre beaucoup plus grand de racines adventives, 
et souvent une écorce plus épaisse que les premiers entre- 
nœuds. 

Résumé. — Nous pouvons résumer ainsi les principaux 
résultats de cette étude : 

1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs 
à bourgeon légèrement dissocié qui présentent les caractères 
adaptatifs d'un rhizome. 

2° L'évolution d'un rameau rampant comprend trois 
stades : 

a. Un stade oblique. 

b. Un stade horizontal sans racines adventives. 

c. Un stade horizontal avec racines adventives. 
Beaucoup de rameaux débutent au deuxième stade. 

3° Les bourgeons latéraux et le bourgeon central de la 



284 



A. MAIGE. 



rosette sont équivalents morphologiquement, c'est-à-dire 
peuvent donner soit une rosette stérile, soit une tige florale, 
soit un stolon ; mais il y a une spécificité assez accentuée 
de ces différents bourgeons, le bourgeon central donnant 
normalement une hampe florale, les bourgeons latéraux 
donnant des stolons stériles. 

Potentilla Fragariastrum 

Biologie et morphologie générale. — La rosette de 
feuilles que l'on rencontre au printemps possède une crois- 
sance indéfinie; ses bourgeons latéraux se développent, les 
uns en rameaux florifères, les autres en rameaux rampants 

Les premiers sont, en général, situés aux nœuds supé- 
rieurs de la rosette, les seconds aux nœuds inférieurs. Ces 
derniers portent à leurs deux ou trois premiers nœuds des 
tiges florifères identiques à celles de la rosette, et aux nœuds 
suivants des bourgeons. Entre la rosette et le stolon on 
trouve toutes les transitions. 

Il arrive, par exemple, que le stolon de Tannée précédente 
donne une rosette possédant un petit nombre de feuilles et 
d'axes florifères, et continue ensuite à se développer en 
stolon. 

11 peut même arriver que le stade rosette disparaisse, et 
que le stolon de l'an née précédente continue sa croissance 
directement, en donnant des tiges florifères à ses deux ou 
trois premiers nœuds. 

Le stolon ne porte pas au début de racines adventives; 
celles-ci se développent plus tard aux nœuds. Il continue sa 
croissance pendant un certain temps et son extrémité se 
développe en général en rosette qui, l'année suivante, se com- 
porte comme il a été dit. 

Les bourgeons latéraux du stolon se développent rare- 
ment ; quand ils le font ils peuvent donner soit une rosette, 
soit un stolon dont l'extrémité donnera une rosette. 
A l'automne, tous les stolons s'enfouissent sous l'humus, 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 



28e> 



prennent une coloration brune et présentent une surface 
déchiquetée ; les racines adventives se développent aux 
noeuds et en des points variables de la tige, les nœuds où 
elles sont bien développées se renflent et se gonflent de 
réserves d'amidon ; ces renflements sont parfois tellement 
accentués qu'il se forme tout le long du rameau rampant un 
chapelet de tubercules. 

Parfois quelques-uns des bourgeons latéraux de la rosette 
ne se développent ni en stolons, ni en tiges florifères, mais 
en rosettes qui restent rattachées à la rosette-mère ou à sa 
base non détruite. 11 se forme ainsi des sortes de chicots. 

La durée des rosettes-mères est variable ; certaines se 
détruisent à la fin de l'année de leur floraison, d'autres 
peuvent durer plusieurs années. Elles se comportent alors 
chaque année au printemps comme il a été dit. 

Le stolon se détruit en général à sa base l'année même 
de sa formation ; mais il en reste toujours une grande 
partie qui se conserve pendant Tannée suivante. 

Morphologie externe et interne. 

Tige florifère. — La tige florifère est mince et porte 
2 ou 3 fleurs ; ses feuilles 
sont réduites à l'état de 
bractées florales. 

Au point de vue ana- 
tomique, elle présente 
une écorce assez épaisse 
formée de 7 à 8 assises 
de cellules. Les fais- 
ceaux libéro-ligneux coif- 
fés d'une calotte de sclé- 
renchyme sont isolés par 
une gaine fibreuse qui 
s'étend jusqu'à l'endo- 
derme; les cellules de l'écorce renferment de la chloro- 
phylle et sont dépourvues d'amidon (fîg. 2). 

Tif/e rampante. — La tige rampante est beaucoup plus 




Fig. 2. — Potentilla Frugariastrum. Coupe 
transversale schématique d'une tige flori- 
fère. — EC, écorce ; SC, sclérenchyine ; 
LB, liber; B, bois ; M, moelle. 



286 



A. MAIGE. 



épaisse, elle porte des feuilles bien développées et présente 
par rapport à la tige dressée de Potentilla argentea un bour- 
geon légèrement dissocié. 

L'écorce comprend 8 à 10 assises de cellules ; l'endo- 
derme est subérisé et, repoussé par le développement des 
formations secondaires, présente de nombreuses divisions 
radiales. Le bois et le liber forment un anneau continu 
autour de la tige. Il n'y a pas de libres péricycliques. Le liège 
apparaît de bonne heure, il se forme aux dépens du péri- 
cycle et se développe d'une manière plus précoce sur la 
face supérieure plus éclairée; toutes les cellules de l'écorce 




Fi g. 3, — Potentilla Fragariastrum. Coupe transversale schématique d'une tige 
rampante. — EC, écorce; LG, liège: LB, liber; B, bois; M, moelle. 

et du cylindre central sont bourrées de grains d'amidon et 
presque dépourvues de chlorophylle (fig. 3). 

La structure de la rosette ressemble tout à fait à celle de 
la tige rampante. 

Comparons la structure des différentes parties de cette 
plante, à celle des parties correspondantes d'une poten- 
tille à tige dressée, le Potentilla argentea par exemple. 

Cette plante présente à la base une rosette de feuilles 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 287 

munie de racines adventives, puis la tige porte un certain 
nombre de nœuds à feuilles bien développées, et se termine 
à la partie supérieure par une hampe florale, en cyme, dont 
les nœuds portent des feuilles plus ou moins réduites en 
bractées. La tige s'amincit à mesure que l'on se rapproche 
du sommet. 

Au point de vue anatomique il y a à distinguer trois parties : 

1° La rosette de base (fig. 3, Pl. VI). 

2° La partie moyenne de la tige (fig. 3, Pl. YI). 

3° La partie supérieure de la tige (fig. 2, Pl. VI). 

La base présente la structure suivante : Fécorce est 
dépourvue de collenchyme, le péricycle dépourvu de fibres 
est de bonne heure générateur de liège ; les formations 
secondaires libéro-ligneuses font tout le tour de la tige, 
elles sont épaisses, mais une grande partie du bois reste 
non lignifiée. 

La partie moyenne présente les caractères suivants : 




Fig. 4. — Potentil/a argenlea. Coupe transversale schématique de la partie 
moyenne de la tige. — EC, écorce ; SC, sclérenchyme ; LB, liber; B, bois; 
M. moelle. 

Fécorce présente 2 ou 3 assises collenchymateuses, le 
péricycle est lignifié et forme un anneau fibreux continu 



288 



A. MAIGE. 




autour de la tige. Le liber et le bois forment deux anneaux 
continus ; le bois est complètement lignifié, le liège ne se 
forme pas (fïg. 4). 

La partie supérieure de la tige présente déjà, plusieurs 
entre-nœuds avant la fleur, la structure suivante : 

L'écorce présente 1 ou 2 assises collenchymateuses et un 
nombre moindre d'assises de cellules que dans la partie 

moyenne ; l'anneau de scléren- 
chyme péricyclique est très déve- 
loppé, les faisceaux libéro-ligneux 
sont englobés dans une gaine 
scléreuse qui va jusqu'à l'endo- 
derme (fig. 5). 

La base de la tige présente, 
par rapport à la partie moyenne, 
des caractères de rhizome. 

Si nous comparons les diffé- 
rentes parties des deux poten- 
tilles, nous voyons que les deux 
rosettes se correspondent, les 
rameaux florifères de Potentilla Frag arias tram corres- 
pondent à la partie supérieure florifère de la tige de Poten- 
tilla argentea, enfin les stolons correspondent à la partie 
moyenne, mais ils présentent vis-à-vis de cette partie 
des différences de rhizome. 

Résumé. — -Nous pouvons résumer ainsi l'étude précédente : 
1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs, 
à bourgeon légèrement dissocié, adaptés en rhizome. 
2° L'évolution d'un rameau comprend deux stades: 

a. Un stade horizontal sans racines ; 

b. Un stade horizontal avec racines. 

3° Il y a toutes les transitions entre la forme rosette et la 
forme stolon. 



Fig. 5. — Poteniilla argentea. 
Coupe transversale schématique 
de la parLie supérieure de la 
tige. — EG, écorce ; SC, sclé- 
renchyme ; LB, liber; B, bois ; 
M, moelle. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 289 



Lysimachia Nummularia. 

Biologie et morphologie générale. — Au printemps les 
' rameaux rampants, ainsi que les bourgeons qu'ils portent, 
se développent en rameaux dressés. Ces rameaux portent 
des feuilles opposées, disposées normalement sur la tige, 
aucune torsion des pétioles ne tend à les ramener dans un 
même plan. Leur bourgeon terminal n'est nullement disso- 
cié. La tige conserve cette position pendant un temps 
variable, mais qui va rarement jusqu'à la floraison; elle 
prend ensuite une position oblique, qui s'accentue peu à peu, 
et se couche complètement sur le sol; les pétioles des feuilles 
se tordent et tournent leur limbe vers le haut. Au début cette 
tige horizontale ne présente pas de racines adventives, mais 
bientôt celles-ci apparaissent, et pendant la période ram- 
pante qui suit, elles sont très précoces, et se développent 
dès le deuxième nœud. De nombreux rameaux, au lieu de 
passer par le stade dressé, débutent directement à un 
stade oblique. 

Morphologie externe et interne. — La tige dressée et lo 
tige rampante présentent dans leur morphologie peu de 
différences; la tige rampante présente un bourgeon dissocié, 
les racines adventives qu'elle porte se développent aux 
nœuds sur la face inférieure de la tige. Cette tige présente 
quatre angles, qui déterminent deux grandes faces convexes et 
deux petites faces concaves, symétrie en rapport avec la dis- 
position des feuilles. Si c'est une face convexe qui regarde le 
sol, les racines sortent en traversant symétriquement la base 
d'une seule feuille ; si c'est une face concave, elles naissent 
en traversant la base des deux feuilles insérées au nœud. 

Au point de vue anatomique la structure est la même de 
part et d'autre ; elle est caractérisée par une écorce consi- 
dérable, dont les cellules sont bourrées d'amidon, entou- 
rant un cylindre central extrêmement réduit; par ces deux 
caractères la tige de Lysimachia Nummularia se rapproche 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 19 



290 



A. MAIGE. 



des rhizomes, car on ne les rencontre pas chez les Lysi- 
maques à tige dressée comme le Lysimachia vulgaris. Si la 

tige dans sa période 
dressée ne présente pas 
de caractères anatomi- 
ques différents de la 
tige dans sa période 
rampante, il faut sans 
doute attribuer ce fait 
au peu d'accentuation 
du stade dressé. 

Fig. 6. — Lysimachia Nummularia. Coupe trans- RÉSUMÉ. En ré- 

versale schématique de la tige. — EC, écorce; 

LB, liber : B, bois; M, moelle. Slime : 

1° La tige rampante 
n'est autre chose qu'un rameau à bourgeon dissocié et 
présentant les caractères d'un rhizome. 

2° L'évolution la plus complète d'un rameau rampant 
comprend trois phases : 

a. Une phase dressée. 

b. Une phase horizontale sans racines adventives. 

c. Une phase horizontale avec racines adventives. 

Par suite d'une abréviation de développement, de nom- 
breux rameaux débutent à un stade oblique. 




Trifolium repens. 

Biologie et morphologie générale. — Chez cette plante 
le premier et le deuxième stade disparaissent complètement, 
la plante reste constamment au troisième, c'est-à-dire que 
ses rameaux rampent indéfiniment à la surface du sol, en 
portant à leur face inférieure des racines adventives. Chaque 
année le rameau rampant développe de nouveaux entre- 
nœuds, et émet latéralement des rameaux rampants et des 
tiges terminées par un capitule de fleurs. 

Morphologie externe et interne. — La tige florifère ne 



RECHERCHES RIOLOGÏQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 291 

porte aucune feuille et se termine directement par le capi- 
tule floral. 

Elle possède une écorce peu épaisse formée de 4 assises 
de cellules et renfermant de nombreux grains de chloro- 
phylle ; les faisceaux du cylindre central sont coiffés de 
sclérenchyme et isolés par une gaine scléreuse. 

La tige rampante présente des feuilles disposées d'une 
manière distique sur les deux faces latérales de la tige. Le 
bourgeon terminal comparé à celui de Trïfolium pratense 
est légèrement dissocié. Il naît à chaque nœud une 
racine adventive qui se développe latéralement vers le bas 
en perçant la gaine de la feuille; parfois, il commence 
à s'en développer une autre symétriquement sur la face 
supérieure, mais cette racine avorte toujours. 

L'écorce, assez épaisse, comprend 7 à 9 assises de cel- 
lules; le cylindre central possède un certain nombre de 
faisceaux disposés régulièrement autour de la tige ; ces 
faisceaux sont coiffés de sclérenchyme. Les formations 




Fig. 7. — Trifolium repens. Coupe transversale schématique de la tige rampante. 
EP, épiderme; LG, liège; SC, sclérenchyme; Z, assise génératrice. 

secondaires font le tour de la tige, le liège sous-épider- 
mique se développe de bonne heure. 



292 



A. MAIGE. 



Cette plante est intéressante en ce qu'elle présente deux 
faces bien accusées. La face supérieure, dépourvue de racines, 
possède un liège plus précoce et plus développé, des forma- 
tions libéro-ligneuses plus épaisses, une chlorophylle plus 




Fig. 8. — Trifolium repens. Développe- Fig. 9. — Trifolium repens. Développe- 
ment du liège à la face supérieure de meut du liège à la face inférieure de 
la tige rampante. — EP, épiderme ; la tige rampante. — EP, épidémie; 
LG, liège ; EC, écorce. LG, liège ; EC, écorce. 

abondante, que la face inférieure. Ces caractères doivent 
être attribués à l'éclairement plus considérable de cette 
face (1). 

Si Ton compare la tige florifère et la tige rampante de 
Trifolium repens aux différentes parties de la tige d'un 
trèfle dressé, le Trifolium pratense par exemple, on recon- 
naît immédiatement que, morphologiquement et anatomi- 
quement, la tige florifère de Trifolium repens correspond à 
la partie supérieure florifère de Trifolium pralen«e, la tige 
rampante correspond à la base végétative de cette tige 
avec laquelle elle présente les différences suivantes : 

1° L'écorce de la tige rampante est beaucoup plus déve- 
loppée. 

2° Elle est, ainsi que la moelle, bourrée d'amidon. 

3° La sclérifîcation du bois y est moins grande. 

Ce sont là les caractères qui différencient les rhizomes. 

En résumé, la tige rampante de Trifolium repens est une 

(1) Ces caractères se voient nettement sur les tiges rampantes que leurs 
racines adventives bien développées maintiennent fortement appliquées 
contre le sol. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 293 

tige végétative adaptée en rhizome, qui reste constamment 
au stade horizontal à racines adventives. 

Convolvulus sepium. 

Biologie et morphologie générale. — A la reprise de la 
végétation se développent des rameaux grimpants; ces 
rameaux présentent à la base un nombre assez grand de 
nœuds végétatifs, et à la partie supérieure des nœuds flo- 
rifères, entre lesquels se trouvent souvent intercalés des 
nœuds à bourgeons. La longueur des entre-nœuds diminue 
à mesure que l'on se rapproche du sommet. Outre la tor- 
sion générale autour du support, ils présentent une torsion 
sur eux-mêmes très accentuée. 

Les rameaux rampants stériles apparaissent plus tard, 
leur bourgeon est dissocié comme celui de la tige grimpante. 
Ils se développent, soit d'abord obliquement, puis horizon- 
talement, soit directement horizontalement; ils proviennent 
des bourgeons inférieurs de la tige, ils ne sont pas volubiles, 
ne présentent aucune torsion sur eux-mêmes et ne s'en- 
roulent pas si on leur présente un support (fig. 12, Pl. Y) ; 
la longueur de leurs entre-nœuds est celle des entre-nœuds 
inférieurs végétatifs de la tige grimpante. 

J'ai trouvé cependant dans la nature des rameaux ram- 
pants qui, après être restés couchés sur un espace d'un 
mètre, étaient devenus grimpants à leur extrémité. J'ai 
également rencontré, mais assez rarement, des rameaux qui, 
après avoir grimpé dans l'intervalle de quatre ou cinq entre- 
nœuds jusqu'à 50 centimètres environ au-dessus du sol, 
étaient retombés en devenant rampants. 

Ces faits montrent qu'entre les rameaux grimpants et 
les rameaux rampants il n'y a pas de différence fonda- 
mentale. 

J'ai trouvé d'ailleurs, entre ces deux sortes de rameaux, 
toutes les transitions, sous forme de rameaux rampants 
présentant un nombre variable (5, 4, 3, 2, 1), de nœuds 



294 



A. MAIGE. 



florifères, et dont les entre-nœuds correspondants pos- 
sédaient une légère torsion sur eux-mêmes comme les 
rameaux grimpants. 

Au début les rameaux rampants ne présentent pas de 
racines adventives (fîg. 12, Pl. V); celles-ci apparaissent 
aux derniers nœuds (fîg. 13, Pl. V); puis l'extrémité de la 
tige pénètre dans le sol et devient un rhizome. 

Morphologie externe et interne. — Les rameaux dressés 
présentent à leur base plusieurs entre-nœuds végétatifs non 
tordus, puis viennent des entre-nœuds tordus, d'abord sté- 
riles, puis florifères ; la longueur des entre-nœuds ainsi que 
leur épaisseur diminue à mesure que l'on se rapproche du 
sommet. Les feuilles sont bien développées de la base au 
sommet. 

Les rameaux rampants présentent dans leur partie anté- 
rieure des feuilles semblables à celles de la tige dressée 
(fig. 12, Pl. Y) ; plus loin les feuilles se réduisent, de plus en 
plus, à de simples écailles (fig. 13, Pl. V). En même temps 
la tige s'épaissit progressivement, et prend la couleur 
blanche des rhizomes; les racines adventives se développent 
déjà à des nœuds pourvus de feuilles bien développées, 
mais à ces nœuds elles restent rudimentaires, elles naissent 
au nombre de deux, symétriquement et latéralement, en 
traversant la base de la feuille. 

Au point de vue anatomique, la partie sans racines de 
la tige rampante présente la même structure que la base 
végétative de la tige; la partie aérienne épaissie de l'ex- 
trémité radicante présente avec une partie de même âge 
d'une tige rampante sans racines les différences suivantes : 
l'écorce dans l'extrémité épaissie est relativement plus 
épaisse', formée de cellules plus nombreuses et plus grandes 
bourrées de grains d'amidon, 1'épiderme est subérifié et cloi- 
sonné transversalement, le bois est moins différencié et moins 
sclérifié (fig. 10 et M). Ce sont là les mêmes différences de 
rhizome qui ont été signalées par M. Costantin entre la 
tige aérienne et la tige souterraine de cette même plante. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 295 

Les bourgeons situés sur la tige rampante se dévelop- 
pent quelquefois en rameaux grimpants, mais dans la 
grande généralité des cas en rameaux rampants. Si ces 

bourgeons appartiennent à la 
partie antérieure sans racines 
de la tige, ils donnent en géné- 
ral des rameaux assez allongés 
dont la base présente des 
feuilles bien développées, et 
des nœuds dépourvus de raci- 
nes, comme dans le rameau 
principal ; si ces bourgeons 
appartiennent à la partie pos- 
térieure radicante, ils donnent 





.ED 
-LB 




¥ig. 10. — Convolvulus sepium. Coupe 
transversale de l'extrémité épaissie 
radicante. — EP , épiderme ; EC, 
écorce; ED, endoderme; LB, liber; 
B, bois. 



Fig. 11. — Convolvulus sepium. Coupe 
transversale de la tige rampante 
au début de sou développement (stade 
horizontal sans racines). — EP, épi- 
derme ; EC, écorce ; ED, endoderme ; 
LB, liber ; B, bois. 



en général des rameaux pourvus immédiatement de racines 
adventives, et se transformant rapidement en rhizomes. 
Résumé. — Nous pouvons résumer ainsi cette étude : 
1° Les rameaux rampants peuvent être considérés 
comme des rameaux grimpants adaptés secondairement 
à la reptation (1), ces rameaux gardent les caractères végé- 



(1) J'ai rencontré sur lej Lonkera Periclymenum qui possède également 



296 



A. MAIGE. 



tatifs de la base de la tige et se transforment à leur extré- 
mité en rhizomes. 

2° L'évolution la plus complète d'un rameau destiné à 
devenir rampant, comprend trois stades : 

a. Un stade dressé grimpant. 

h. Un stade horizontal sans racines. 

c. Un stade horizontal avec racines. 

Les plantes précédentes forment un second groupe que 
Ton peut caractériser par ce fait que les plantes qu'il ren- 
ferme ont des rameaux rampants transformés en rhizomes 
au moins à leur extrémité. 

TROISIÈME GROUPE 

Glechoma hederacea. 

Biologie et morpholoCxIe générale. — A la reprise de la 
végétation se développent les tiges dressées florifères (fig. 4, 
Pl. YI) ; elles proviennent soit du redressement des stolons 
de l'année précédente, soit du développement de leurs bour- 
geons latéraux. Chaque stolon en se redressant donne un seul 
rameau florifère, mais il n'en est pas de même de ses bour- 
geons latéraux. A l'aisselle de chaque feuille du stolon se 
trouve en effet un bourgeon double ; le deuxième bourgeon 
est situé entre le bourgeon principal et la feuille et provient 
de sa ramification précoce ; ces deux bourgeons peuvent 
dans certains cas se développer, de sorte que Ton a deux 
tiges florifères à l'aisselle d'une même feuille; mais la 
plupart du temps le bourgeon principal se développe seul 
en rameau dressé. Enfin le long d'un même stolon il peut 
arriver qu'à certains nœuds aucun bourgeon ne se déve- 
loppe. 

La tige florifère présente à sa base quelques nœuds, 
deux ou trois en général, portant des bourgeons, puis 

des rameaux rampants, des stades de Iransition me conduisant à la même 
conclusion. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 297 

viennent les nœuds floraux entre lesquels peuvent s'inter- 
caler des nœuds à bourgeons, et à la partie supérieure de 
nouveaux nœuds à bourgeons. 

Cette plante présente un grand polymorphisme dans sa 
fécondité; le nombre des nœuds fertiles est en général de 
cinq à six, mais il peut varier de zéro à dix. 

J'ai rencontré, vivant à côté l'un de l'autre, à quelques 
centimètres de distance, dans des conditions de milieu 
identiques, des pieds de fécondité très différente, les uns 
ayant jusqu'à huit et neuf nœuds florifères, les autres n'en 
possédant qu'un ou deux, ou même absolument stériles. 

Il n'est pas rare non plus de rencontrer des rameaux 
ayant seulement deux ou trois nœuds fertiles, à fleurs com- 
plètement avortées. 

Chez certains pieds la fécondité peut être également 
atténuée par la diminution du nombre des fleurs situées à 
l'aisselle d'une feuille ; le nombre de ces fleurs est en 
général de trois à six, dans les cas les plus favorables, il 
peut atteindre huit ou neuf, mais fréquemment il peut des- 
cendre à une ou deux. 

Hermann Millier (1) a signalé chez le Glechoma hede- 
racea la présence de deux sortes de pieds : les uns ont des 
fleurs normales, les autres ont des fleurs à corolle petite 
et à étamines avortées. J'ai trouvé dans chaque sorte de 
pieds, prise individuellement, les variations dans la fécon- 
dité, que je viens de signaler plus haut d'une manière 
générale. 

Les différents pieds issus d'un même stolon possèdent en 
général une fécondité à peu près égale, et une seule espèce 
de fleurs. Quand la plante continue à se propager au même 
endroit, les tiges florifères de l'année suivante conservent 
sensiblement les mêmes caractères de fécondité que les 
pieds qui leur ont donné naissance, de sorte que les diffé- 
rences de fécondité constatées entre deux individus voi- 



(1) Hermann Mûller, Befruchtnny dtr Blumen, 1873. 



298 



A. MAIGE. 



sins, de souche différente, se maintiennent d'une année 
à l'autre. 

Les rameaux rampants n'apparaissent que longtemps 
après les tiges dressées, vers le milieu ou la fin de la florai- 
son. Ils proviennent du développement des bourgeons 
situés tout à fait à la base des tiges dressées, ou de ceux 
des bourgeons situés sur le stolon de l'année précédente, 
qui ne se sont pas développés, à la reprise de la végétation, 
en tiges florifères (fig. 4, Pl. VI). La nature du rameau émis 
par tous ces bourgeons dépend donc exclusivement de 
l'époque à laquelle ils se développent. 

Tous les stolons n'ont pas cette origine ; ils peuvent 
encore, mais plus rarement, provenir de la transformation 
après floraison de la tige dressée et de ses ramifications en 
tiges rampantes. Cette transformation se fait en passant par 
une série de positions obliques accompagnées de disso- 
ciation progressive du bourgeon terminal ; si ce bourgeon 
renferme des fleurs, elles avortent en général. Les premiers 
nœuds de la tige devenue horizontale sont dépourvus 
de racines adventives, ou pourvus de racines avortées, 
et présentent des caractères intermédiaires entre la tige 
florifère et le stolon. Les caractères de ce dernier s'accen- 
tuent à mesure que Ton passe d'un entre-nœud au suivant, 
et bientôt la tige présente tous les caractères du stolon. 
Son extrémité retombe peu à peu sur le sol, s'enracine et 
continue à se développer comme une tige rampante ordi- 
naire. 

Cette transformation de la tige florifère en tige rampante 
s'accomplit surtout, et d'une manière plus précoce, chez les 
individus possédant des nœuds florifères peu nombreux. 

Dans la nature on la rencontre principalement dans les 
endroits ombragés où elle peut donner naissance à des 
aspects assez curieux. J'ai rencontré par exemple à plu- 
sieurs reprises, des pieds de Lierre terrestre qui s'étaient 
développés sous un arbuste, et chez lesquels l'extrémité de 
la tige dressée, après s'être transformée en tige rampante, 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLAINTES RAMPANTES. 299 

était retombée sur le sol, en restant soutenue par une des 
branches de l'arbuste à une hauteur qui pouvait atteindre 
parfois 50 centimètres. Les deux ou trois entre-nœuds de 
l'extrémité terminale avaient seuls atteint le sol et s'étaient 
enracinés. 

Pendant l'hiver la partie florifère de la tige se détruisit 
et il ne resta plus que la partie rampante soutenue presque 
en totalité au-dessus du sol. Au printemps, à l'aisselle de 
tous les nœuds se développèrent des rameaux dressés flori- 
fères, qui se trouvaient ainsi suspendus au-dessus du sol et 
nourris par les racines de la partie antérieure du stolon. 
Le parcours de la sève se faisait en sens inverse du sens 
primitif. 

Quelle que soit leur origine, les stolons continuent à se 
développer pendant l'été et l'automne en se ramifiant fré- 
quemment par développement des bourgeons situés à 
l'aisselle cle leurs feuilles. Ces bourgeons se développent 
en rameaux immédiatement rampants. 

Quant aux bourgeons situés sur la tige dressée, soit dans 
l'intervalle des nœuds florifères, soit à la base immédia- 
tement au-dessous des nœuds florifères, soit sur la partie 
supérieure de la tige, ils se développent rarement ; dans ce 
cas, ils émettent des rameaux dressés quand le développe- 
ment se produit de bonne heure, pendant la période dres- 
sée ; si le développement se produit pendant la période 
rampante, ils émettent soit des rameaux dressés qui se 
transforment ou non en rameaux rampants, soit des 
rameaux à développement abrégé, c'est-à-dire dressés ou 
obliques à transformation rapide en rameaux rampants, 
ou parfois même immédiatement rampants. 

Entre les rameaux dressés florifères et les rameaux ram- 
pants stériles on trouve une série de transitions. Ces 
rameaux intermédiaires ont une fécondité atténuée par 
diminution du nombre des nœuds florifères accompagnée 
généralement de diminution du nombre des fleurs à chaque 
nœud et d'avortement des fleurs. Ils présentent dès le 



300 



A. MAIGE. 



début de leur développement un bourgeon terminal plus 
ou moins dissocié ; les uns se développent presque verti- 
caux, d'autres sont plus ou moins inclinés sur l'horizon, 
d'autres enfin peuvent se développer immédiatement hori- 
zontalement. Ceux de ces rameaux qui se développent ver- 
ticalement ou obliquement conservent cette position un 
certain temps, puis se transforment en tiges rampantes 
comme une tige dressée ordinaire. 

Je donne ici quelques exemples pour montrer l'atténua- 
tion de la fécondité de ces rameaux. 



Tige dressée normale. 

7 nœuds florifères avec 7 à 9 fleurs 
développées à chaque nœud. 

4 nœuds florifères avec 3 à 6 fleurs 
développées, à chaque nœud. 

6 nœuds florifères avec 6 fleurs à 
chaque nœud. 

6 nœuds florifères, 4 à 6 fleurs à 
chaque nœud (FD, fig. 4, Pl. VI). 



Tige oblique ou couchée. 

5 nœuds florifères, 4 ont o fleurs, 
le 5 e a des fleurs avortées. 

2 nœuds florifères avec 2 fleurs à 
chaque nœud. 

2 nœuds florifères, l'un a des 
fleurs avortées, l'autre 2 fleurs. 

4 nœuds florifères avec 2 à 3 fleurs 
à chaque nœud (FO, fig. 4, PL VJ). 

2 nœuds florifères avec 1 fleur à 
chaque nœud (FR, fig. 4, Pl. VI). 



La tige dressée se détruit en général après la floraison, 
les stolons dans le courant de l'année suivante. J'ai trouvé 
cependant quelques stolons qui passaient encore toute 
l'année, et persistaient jusqu'au printemps suivant, en gar- 
dant avec eux la base de la tige dressée. Toutes ces parties 
avaient conservé leur vitalité, et les bourgeons non déve- 
loppés qu'elles portaient encore s'étaient développés en 
rameaux dressés. 

Pareil fait de conservation de la base de la tige se pro- 
duit rarement chez le Glechoma hederacea, mais c'est un 
fait constant, comme nous l'avons vu chez le L'unium 
Galeobdolon, par exemple, où il détermine la formation de 
chicots. 

Morphologie externe et interne. 

Tige dressée. — Il y a à distinguer deux parties dans la 
tige dressée : la base végétative et la partie florifère. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 301 

La base végétative (BV, fig. 4, Pl. VI) présente des entre- 
nœuds courts, quadrangulaires, à angles à peine accentués, 
couverts de poils peu abondants et peu saillants ; les nœuds 
portent un bouquet de poils peu nombreux et peu allongés 
et des feuilles présentant à la base deux lobes arrondis 
accentués. 

Au point de vue anatomique, Fécorce est assez épaisse, 
ses angles sont remplis par un collenchyme formé de cel- 
lules nombreuses et dont les piliers présentent des contre- 
forts épais. Le cylindre central est formé de quatre grands 
faisceaux situés aux angles et dans l'intervalle desquels on 
trouve quatre faisceaux plus petits. 

Le bois est formé de vaisseaux peu abondants et de fibres 
nombreuses et très épaisses (fig. 1, Pl. VIII), le péricycle 
est générateur de formations secondaires ; celles-ci font tout 
le tour de la tige mais sont surtout dé\eloppées aux angles ; 
la compression qu'elles exercent peut amener des cloison- 
nements radiaires de l'endoderme, ces cloisonnements 
étant plus abondants aux angles où la pression est plus 
forte. 

Les assises périphériques de la moelle sont sciérifîées. 

La partie florifère présente des entre-nœuds à angles bien 
accentués et couverts de poils nombreux; les nœuds portent 
un bouquet de poils abondants et allongés, des feuilles 
chez lesquelles les lobes de la base du limbe sont souvent 
peu accentués; la forme générale de la feuille est un peu 
plus allongée que dans la partie végétative, le diamètre 
maximum de la tige est plus grand. 

Au point de vue anatomique, la structure générale est la 
même que celle de la base végétative ; mais le collenchyme 
qui remplit les angles est formé de cellules moins épaissies, 
ne présentant pas les piliers accentués du collenchyme de 
la partie végétative; l'écorce possède une épaisseur absolue 
et relative moindre; le nombre d'assises de cellules y est 
moindre ainsi que leur diamètre relatif. Le cylindre central, 
de diamètre beaucoup plus grand, présente la même cons- 



302 



A. M AIGE. 



titution typique, mais le péricycle est complètement lignifié, 
de sorte que les formations secondaires se développent seu- 
lement vis-à-vis des faisceaux. 

Tige rampante. — La tige rampante (SR, fig. 4, Pl. VI), 
possède les caractères morphologiques et anatomiques géné- 
raux de la base végétative .Comme cette dernière, elle présente 
des angles à peine accentués, munis de poils peu nombreux ; 
les nœuds sont pourvus d'un bouquet de poils peu abondants, 
et les feuilles, quoique ayant en général de plus grandes 
dimensions, présentent la même forme; mais cette tige 
présente avec la base végétative les différences morpholo- 
giques suivantes : les entre-nœuds sont plus allongés et 
de diamètre moindre; les nœuds portent des racines 
adventives au nombre de quatre, à développement très 
précoce, car elles apparaissent dès le premier nœud ; 
les deux premières se développent sur les deux faces 
dépourvues de feuilles, les deux autres au-dessous de l'in- 
sertion des feuilles. 

La croissance intercalaire des premiers entre-nœuds de 
cette tige rampante est très forte et le bourgeon terminal 
est, par suite, très dissocié. 

Au point de vue anatomique, l'écorce présente la même 
épaisseur absolue et les cellules du parenchyme, qui la com- 
pose, présentent également à peu près les mêmes dimen- 
sions. Les cellules du collenchyme présentent la même 
forme que celles de la base végétative, c'est-à-dire ont des 
piliers très épais, mais elles sont plus petites. Souvent elles 
offrent comme nombre et épaisseur une différence sensible 
avec les cellules de la base végétative ; mais c'est là un 
caractère qui doit être attribué aux conditions de lumière 
dans lesquelles végète le rameau. Au soleil le collenchyme 
du rameau rampant est sensiblement aussi développé que 
celui de la base végétative de la tige. 

Le cylindre central présente la même constitution ; il 
possède des formations secondaires faisant le tour de la 
tige, mais il est notoirement plus petit. De plus, le bois 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 303 

(fig. 2, Pl. 'VIII) est formé de vaisseaux larges et de sclé- 
renchyme peu épaissi. 

Quand les stolons se développent clans une ombre assez 
épaisse, comme il arrive d'ordinaire dans la nature, les 
feuilles sont portées par des pétioles très allongés; c'est là 
également un caractère d'adaptation actuelle qui n'existe 
pas quand la tige rampante se développe, ainsi que l'a tige 
dressée, en pleine lumière. Ce caractère a d'ailleurs une 
grande utilité pour la plante, car la tige restant fixée contre 
le sol, ses feuilles peuvent cependant atteindre la lumière 
et remplir leur fonction assimilatrice. 

Quand, après la floraison, la tige dressée se transforme en 
tige rampante, sa structure anatomique présente des varia- 
tions correspondantes; au bois qui se différencie pendant 
la période dressée se superpose le bois qui se forme pendant 



.CL 




Fig. 12. — Glechoma hederacea. Coupe transversale de la partie florifère d'une 
tige dressée dont l'extrémité est devenue rampante. — CL, collenchyme ; 
EC, écorce ; ED, endoderme; LB, liber; SC, sclérenchyme ; B D , bois qui s'est 
formé pendant la période dressée ; B u , bois qui s'est formé pendant la période 
rampante ; M, moelle. 

la période rampante, et qui est formé de larges vaisseaux 
et de fibres peu épaisses (1) (fig. 3, Pl. VIII) . Dans la partie 
florifère de la tige (fig. 12), l'écorce est repoussée par le 

(1) L'explication de cette particularité intéressante est la même que celle 
qui a été donnée pour le Veronica officinale. 



304 



A. MAIGE. 



-EC 



développement de ce bois secondaire, et il en résulte deux 
faits intéressants : 

1° L'endoderme est distendu vis-à-vis des faisceaux. 

2° Il est étiré dans leur 
intervalle entre l'assise de 
l'écorce qui le surmonte 
et le péricycle lignifié qui 
reste immobile. Dans le 
premier cas, il se produit 
des cloisons radiales . Dans 
le deuxième, des cloisons 
tangentielles et quelques 
cloisons radiales (fig. 12 
et 13). 

Tiges florifères intermé- 
diaires. — Ces rameaux 
présentent dans leur mor- 
phologie et leur anatomie 
des caractères de transi- 
tion entre la tige florifère 
et le stolon. La longueur 
des entre-nœuds est inter- 
médiaire ainsi que l'as- 
pect du bourgeon termi- 
nal (comparer FO et FR à FD et SR, fig. 4, Pl. VI), et il en 
est de même des autres caractères morphologiques comme 
l'abondance des poils sur les angles et aux nœuds et l'ac- 
centuation des angles. A des nœuds même florifères peuvent 
apparaître des racines adventives, mais ces racines sont 
rudimentaires, parfois même à peine visibles et très peu 
nombreuses, une ou deux à chaque nœud. Je donne ci- 
joint un tableau où sont indiquées les longueurs des trois 
premiers entre -nœuds chez différents rameaux pris sur un 
même pied. 




Fig. 13. — Glechoma hederacea. Coupe trans- 
versale dans Ja partie florifère d'une tige 
dressée dont l'extrémité est devenue ram- 
pante, montrant l'endoderme étiré et cloi- 
sonné. — ED, endoderme; EC, écorce ; 
SC, sclérenchyme péricyclique. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 305 



1° Tige dressée 
florifère. 

3 millimètres. 

6 — 
18 — 

6nœuds à fleurs, 
racine. 



2° Tige oblique 
florifère. 

5 millimètres. 
21 — 
50 — 

4 nœuds à fleurs, 
aux 3 e , 4 e , 5 e nœuds, 
1 ou 2 racines à 
peine visibles. 



3° Tige rampante 
florifère. 

5 millimètres. 
23 — 
58 — 

2 nœuds à fleurs, 
aux 2 e , 3 e , 4«, 5 e , 6 e , 
nœuds, 2 à 3 raci- 
nes plus visibles. 



4° Tige rampante 
stérile. 

9 millimètres. 
52 — 
102 — 

nœud à fleurs, 
4 racines bien dé- 
veloppées à chaque 
nœud. 



Au point de vue anatomique, les rameaux précédents 
présentent également des caractères intermédiaires ; le 
collenchyme des angles est formé de cellules petites et 
épaisses semblables à celles de la tige rampante; Técorce 
possède une épaisseur qui varie entre celle de la tige florifère 
et de la tige rampante ; le cylindre central présente aussi 
des dimensions intermédiaires ; le bois des faisceaux a la 
constitution de celui du stolon, mais le péricycle est, en 
général, sclérifîé comme dans la tige florifère. 

Résumé. — Nous pouvons résumer ainsi les résultats de 
cette étude. 

1° Les rameaux rampants sont des rameaux qui ont gardé 
les caractères végétatifs généraux de la base de la tige et qui 
possèdent en outre un certain nombre de caractères adap- 
tatifs, à savoir : 

a. Bourgeon terminal dissocié. 

h. Allongement très accentué et amincissement des entre- 
nœuds. 

c. Développement de racines adventives aux nœuds. 

d. Réduction du cylindre central. 

e. Augmentation du diamètre des vaisseaux, réduction 
du sclérencbyme des faisceaux. 

2° L'évolution la plus complète d'un rameau rampant 
comprend trois stades : 

a. Un stade dressé florifère. 

b. Un stade horizontal sans racines adventives ou à 
racines peu développées. 

c. Un stade horizontal avec racines adventives bien 
développées. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 20 



306 



A. MAIGE. 



3° Beaucoup de rameaux restent au stade dressé et ne se 
transforment pas en rameaux rampants. Cette transforma- 
tion est, en général, d'autant plus facile et plus précoce, que 
la tige présente une fécondité moindre. 

4° Entre la tige dressée florifère et la tige rampante stérile 
on trouve comme transition des tiges obliques ou horizon- 
tales, à caractères morphologiques et anatomiques intermé- 
diaires, et à fécondité atténuée par diminution du nombre 
des nœuds florifères, du nombre des fleurs situées à chaque 
nœud, et avortement des fleurs, 

5° Les bourgeons situés sur la tige dressée, se développent 
en tiges dressées, si le développement se produit au début de 
la végétation ; si le développement se produit vers la fin 
de la floraison, ces tiges se transforment plus ou moins 
rapidement en rameaux rampants. Certains bourgeons pré- 
sentent un développement abrégé et débutent directement 
à un stade oblique ou même à un stade horizontal avec ou 
sans racines. 

6° Les bourgeons situés sur le rameau rampant, se déve- 
loppent en rameaux dressés, si le développement se produit 
au début de la végétation, en rameaux obliques à fécondité 
atténuée ou en rameaux rampants, si le développement se 
produit au milieu ou à la fin de la floraison. 

Potentilla reptans. 

Biologie et morphologie générale. — A l'aisselle des 
feuilles de la rosette se développent au printemps des 
rameaux. Ces rameaux sont au début dressés et dans cette 
position ne portent aucune racine adventive ; puis ils 
deviennent peu à peu obliques et horizontaux. Les racines 
adventives commencent à apparaître aux nœuds dès la 
position oblique, mais elles sont encore peu développées, et 
il en est de même au début lorsque la tige atteint la position 
horizontale. La tige continue à se développer dans cette 
position, en portant des racines adventives, quise développent 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 307 

rapidement et s'enracinent fortement à chaque nœud, où 
se développe une rosette, qui l'année suivante reproduit le 
même cycle de végétation. 

Les premiers nœuds de ces rameaux sont stériles et por- 
tent des bourgeons, puis viennent les nœuds à fleurs qui 
occupent tout le reste de la tige ; les premiers de ces nœuds 
porlent seuls des fleurs bien développées, les suivants por- 
tent des fleurs plus ou moins avortées (fig. 5, PL VI); dans 
le cas extrême elles sont réduites à un petit pédicelle d'une 
longueur de 1 millimètre. 

Entre ce cas et celui des fleurs bien- développées, on 
trouve, comme transition, des fleurs à pédicelle un peu 
plus allongé et terminé par le bourgeon floral avorté. 

L'avortement des fleurs se produit plus ou moins tôt sur 
la tige rampante ; il en résulte que cette tige possède une 
fécondité très variable. J'ai trouvé des rameaux rampants 
ayant sept à huit fleurs bien développées, d'autres ayant 
toutes les fleurs avortées. 

Les stolons se détruisent vers la fin de l'année ou au com- 
mencement du printemps suivant en laissant libres les 
rosettes qu'ils portent. 

Morphologie externe et interne. — Les premiers nœuds 
végétatifs sont munis de feuilles à cinq lobes bien développés, 
identiques aux feuilles de la rosette; les nœuds florifères 
portent des feuilles réduites en bractées, formées de trois 
petits lobes qui embrassent la tige. Le dernier nœud végé- 
tatif et le premier nœud florifère sont séparés par un court 
entre-nœud. Le premier nœud florifère porte une seule 
bractée. 

Aux nœuds florifères suivants le rameau, avant de se 
terminer par une hampe florale, porte deux bractées. A l'ais- 
selle de l'une se trouve un bourgeon stoloniforme qui pro- 
longe la tige et à l'aisselle de l'autre une rosette. Les racines 
adventives se développent exclusivement sur la base de cette 
rosette; les deux premières apparaissent symétriquement 
én perçant la gaine de la feuille, les autres sans aucun ordre. 



308 



A. MAIGE. 



Les deux ou trois premiers nœuds végétatifs en sont fréquem- 
ment dépourvus. Le premier nœud floral qui ne possède pas 
de rosette ne présente pas non plus de racines adventives. 

Comparons cette tige rampante à la partie supérieure de 
la tige florifère dressée de Potentilla argenté a (fig. 2, Pl. VI). 
Cette tige présente une inflorescence en cyme bipare. 

Imaginons que nous remplacions à chaque étage florifère 
de la cyme un des deux rameaux florifères latéraux par une 
rosette stérile radicante. Nous aurons identiquement la 
partie rampante florifère de Potentilla replans. Quant aux 
nœuds végétatifs ainsi qu'au premier nœud florifère, ils se 
correspondent de part et d'autre, avec cette différence que 
ces nœuds portent dans le Potentilla argentea des tiges flo- 
rales et chez le Potentilla reptans des rosettes stériles. 

11 y a jusqu'aux moindres détails que l'on peut comparer 
d'une tige à l'autre. Ainsi le premier nœud florifère de 
Potentilla reptans est sépare du dernier nœud végétatif par 
un court entre-nœud. Le même fait se rencontre identi- 
quement chez le Potentilla argentea. 

Nous pouvons donc considérer la tige rampante de 
Potentilla reptans comme étant une tige florifère à inflores- 
cence en cyme bipare, dans laquelle il y a, a chaque 
nœud, substitution d'un bourgeon stérile à rosette à un 
bourgeon floral. 

L'étude anatomique vient confirmer cette manière de voir. 

Si l'on fait une coupe, soit dans la partie végétative 
de la base, soit dans la partie florifère, on trouve, 
au-dessous d'une écorce assez épaisse, dépourvue de 
collenchyme, un péricycle sclérifîé, contre lequel viennent 
s'appuyer les rayons médullaires lignifiés qui -séparent les 
faisceaux les uns des autres. Or cette structure est exac- 
tement celle que nous avons trouvée dans la partie supé- 
rieure florifère de la tige dressée de Potentilla argentea 
(fig. 5, p. 288). 

Pour déterminer les caractères adaptatifs de cette tige 
rampante, nous la comparerons à la partie correspondante 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 309 



de Potentilla argentea. Nous observons alors les différences 
suivantes : les entre-nœuds de Potentilla reptans sont allongés 
et de faible diamètre, relativement à leur longueur ; Fécorce 




Fig. 14. — Potentilla reptans. Bois de la Fig. 15. — Potentilla argentea. 
tige rampante: V, vaisseau ligneux; SC, Bois de la partie supérieure flo- 
sclérenchyme. rifère de la tige : V, vaisseau 

ligneux; SC, sclérenchyme. 



tères que nous devons considérer comme adaptatifs ? Les 
caractères communs avec le Glechoma lie de race a sont les 
suivants : 

1° Entre-nœuds allongés et de faible diamètre (1). 
2° Réduction du cylindre central corrélative du faible dia- 
mètre de la tige (2). 

3° Augmentation du diamètre des vaisseaux (3). 

(1) La croissance intercalaire des premiers entre-nœuds est très rapide, 
de sorte que l'extrémité terminale a l'aspect d'un bourgeon très dissocié. 
Cet aspect n'existe pas quand le rameau est au stade dressé. 

(2) Ce caractère découle du premier par comparaison avec ce qui se 
passe chez les Lamium Galeobdolon, Glechoma hederacea. 

(3) Il est à remarquer que : 1° les vaisseaux des tiges florifères des 
diverses Potentilles dressées {Potentilla argentea, nepalemis, Fragarias- 
trum, verna, etc.), ont un diamètre peu différent ; 2° les vaisseaux 



310 



A. MAIGE. 



Nous retrouvons ces trois caractères si nous comparons 
à la partie supérieure florifère de Potentilla argentea les 
tiges rampantes des Potentilla Anserina, Duchesnea indica, 
qui présentent la même constitution morphologique que 
celle de Potentilla reptans, et de même, si nous comparons 
à la partie moyenne de la tige de Potentilla argentea, la 
tige rampante de Fragaria vesca qui, comme nous le verrons, 
lui est équivalente morphologiquement (fig. 4 et 5, Pl. VIII). 
Nous pouvons donc les considérer comme étant des caractères 
adaptatifs d'une manière sûre. Quant aux autres caractères 
fondés sur le collenchyme, l'anneau fibreux péricyclique, 
l'épaisseur de l'écorce, ils ne se retrouvent pas dans toutes 
les plantes précédentes pas plus que dans le Glechoma hede- 
racea.Ce sont d'ailleurs des caractères qui varient facilement 
d'une espèce dressée à une autre espèce dressée et à ce 
point de vue la tige florifère de Potentilla Frag arias trnm 
présente avec la tige florifère de Potentilla argentea des 
différences considérables (tig. 2, p. 285 et fig. 5, p. 28). 
Nous écarterons donc ces derniers caractères. 

Résumé. — La tige rampante de Potentilla reptans n'est 
autre chose qu'une tige florifère à inflorescence en cyme 
bipare, qui présente les caractères adaptatifs suivants : 

1° Substitution à chaque nœud d'une rosette stérile à base 
radicante à un rameau florifère. 

2° Avortement des fleurs. 

3° Allongement des entre-nœuds et diminution du dia- 
mètre de la tige. 

4° Réduction du diamètre du cylindre central. 
5° Augmentation du diamètre des vaisseaux. 
La tige rampante passe par trois stades : 
l°Un stade dressé sans racines. 

des tiges florifères des diverses Potenlilles rampantes {Potentilla reptans? 
Anserina) ou des genres voisins (Duchesnea indica), ont un diamètre peu 
différent ; 3° il y a une différence considérable entre le diamètre des 
vaisseaux de ces deux groupes de plantes. Il s'agit donc bien ici d'un carac- 
tère tenant au mode de vie et non à l'espèce étudiée. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 311 

2° Un stade horizontal à racines peu développées. 
3° Un stade horizontal à racines bien développées. 

Potentilla Anserina. 

La biologie et la morphologie générale de cette plante 
sont les mêmes que celles de Potentilla reptans, avec cette 
différence que cette plante s'adapte d'une manière plus pré- 
coce à la vie rampante. 

La tige rampante issue d'un bourgeon latéral de la rosette 
se développe immédiatement horizontalement et porte un 
ou deux nœuds végétatifs munis de feuilles identiques à 
celles de la rosette ; le nœud suivant est florifère, séparé du 
précédent par un très court entre-nœud et muni d'une 
feuille déjà réduite ; les autres nœuds présentent la même 
constitution que les nœuds de la cyme de Potentilla reptans 
et portent des bractées florales et des fleurs normales ou 
avortées. Les racines adventives se développent sur les 
rosettes^ elles ne se montrent pas ou peu aux premiers 
nœuds végétatifs. 

Les entre -nœuds sont encore plus allongés et plus 
amincis, relativement à leur longueur, les vaisseaux encore 
plus larges que dans le Potentilla reptans. 

En résumé, cette plante présente une adaptation encore 
plus précoce, elle débute directement au stade horizontal 
sans racines et les caractères adaptatifs y sont plus accen- 
tués que dans la précédente. 

Duchesnea indica. 

Cette plante passe par les mêmes stades et présente les 
mêmes caractères morphologiques et anatomiques d'adapta- 
tion que le Potentilla reptans. 

J'ai tenu à la signaler parce que cette espèce, qui a été 
rangée longtemps dans le genre Fragaria, présente un 
mode d'adaptation tout différent de celui que l'on ren- 



312 



A. MAIGE. 



contre d'ordinaire chez les Fraisiers et que nous allons 
étudier. 

Fragaria vesca. 

Biologie et morphologie générale. — La tige du Fraisier 
est formée d'une rosette de feuilles dont l'extrémité se 
termine par une hampe florale ; le bourgeon situé à 
Faisselle de la dernière feuille de la rosette se développe 
ensuite et donne un rameau qui porte à sa base deux 
entre-nœuds identiques à ceux de la rosette et se termine 
ensuite par une hampe florale ; le bourgeon situé sur ce 
rameau à Faisselle du deuxième nœud à partir de la 
base se comporte de même, et ainsi de suite. 

Il peut ainsi se produire plusieurs hampes florales au 
moment de la floraison ; c'est ce qui arrive en particulier 
quand le Fraisier se trouve dans des conditions favorables, 
en plein soleil par exemple; à Fombre il ne se produit en 
général qu'une seule hampe florale et encore souvent très 
pauvre en fleurs, n'ayant même parfois qu'une seule fleur. 

Il arrive même assez fréquemment que la rosette dans ces 
conditions reste complètement stérile. 

L'ensemble des différentes tiges florales, qui se déve- 
loppent dans la même année, forme ainsi un sympode dont 
chaque article est constitué par deux entre-nœuds courts. 

Les stolons ont un bourgeon terminal très dissocié par 
rapport à celui de Potentilla argenté a (1). Ils naissent aux 
dépens des bourgeons latéraux de la rosette de base ou des 
bourgeons inférieurs des articles du sympode floral. Ils 
présentent également la forme d'un sympode dont chaque 
article est formé de deux entre-nœuds, mais chacun de ces 
articles, au lieu de se terminer par une hampe florale, se 
termine par une rosette stérile munie à sa base de racines 
adventives, et possède une grande longueur. 

(1) Nous verrons, en effet, plus loin, que la comparaison directe sur le 
Fraisier est impossible. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 3 13 



Le stolon présente donc la même constitution sympo- 
dique typique que la tige dressée, et nous sommes conduits 
à homologuer les deux entre-nœuds de chaque article du 
stolon aux deux entre-nœuds de chaque article du sympode 
florifère. Cette homologie devient certaine par suite de ce 
fait que j'ai trouvé, très rarement il est vrai, des stolons dont 
l'extrémité, au lieu de porter une rosette, se termine par 
une hampe florale. 

Nous pouvons alors considérer le rameau rampant comme 
un sympode florifère à longs entre-nœuds dans lequel cha- 
que hampe florifère serait remplacée par une rosette sté- 
rile. Des formes transitoires montrent comment s'est faite 
cette substitution. J'ai trouvé, en effet, des stolons dans 
lesquels les articles du sympode se terminaient par une 
rosette qui portait une, deux, trois feuilles, puis se prolon- 
geait par une hampe florale. Supposons que la floraison de 




Fîg. 16. — Fragaria vesca. Figure montrant la constitution morphologique du 
stolon ; le premier article du sympode se redresse eu tige florifère, Je deuxième 
et le troisième en tiges florifères présentant à la base une rosette formée d'un 
ou deux entre-nœuds, le quatrième en rosette stérile (figure légèrement sché- 
matique, les divers stades out été réunis sur un même stolon, et les entre-nœuds 
du stolon ont été très raccourcis). 

cette rosette soit retardée encore davantage, et nous aurons 
la rosette stérile normale (fîg. 16). 

Nous sommes ainsi conduits à regarder les stolons de 
Fragaria vesca comme étant des tiges florifères, dont les 
deux entre-nœuds végétatifs basilaires sont très longs, et 
dont la fécondité est atténuée par substitution aux hampes 
florales de rosettes à floraison retardée. 

11 est d'ailleurs à remarquer que l'on trouve parfois sur 



314 



A. MAIGE. 



les hampes florifères elles-mêmes des exemples analogues 
de substitution à des rameaux normalement florifères de 
rosettes à fécondité plus ou moins retardée. J'ai trouvé des 
pieds de Fraisier où la première feuille de la hampe flori- 
fère, au lieu de porter à son aisselle un rameau floral, 




Fig. 17. — Fragaria vesca. Tige florifère dans laquelle le rameau floral 
du premier nœud est remplacé par une rosette radicante fertile. 



portait une rosette, munie à sa base de racines adven- 
tices, et formée d'un nombre variable de feuilles (fig. 17). 
Cette rosette peut rester stérile, mais, en général, se ter- 
mine par une hampe florale, laquelle, à son tour, peut se 
comporter de même à son premier nœud florifère. 

Les stolons se détruisent vers la fin de l'année même 
de leur formation en laissant libres les rosettes qu'ils por- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 315 



tent et qui se comportent l'année suivante comme il a été 
dit plus haut. 

Morphologie externe et interne. 

Tige dressée. — Comparons la tige dressée du Fraisier 
à celle d'une plante voisine dressée, le Potentilla argentea 
par exemple. La rosette de base du Fraisier correspond 
par sa morphologie et son anatomie à la rosette de base 
de cette dernière plante. La hampe florale, par ses feuilles 
réduites en bractées et par son cylindre central formé de 
faisceaux isolés, par une gaine de sclérenchyme, corres- 
pond à la partie supérieure florifère de Potentilla argentea. 
Les entre-nœuds du sympode possèdent la morphologie et la 
structure de la rosette. 

Nous ne trouvons donc aucun organe homologue à la 
partie moyenne de Potentilla argentea, nous devons, par 
conséquent, admettre que toute cette partie moyenne rentre 
dans la rosette basilaire, c'est-à-dire qu'elle s'est adaptée 
elle-même à la fonction de rhizome et d'organe de ré- 
serve (1). 

Tige rampante. — 
Les deux entre-nœuds 
allongés de chaque 
article du sympode 
présentent exacte- 
ment la structure ty- 
pique de la partie 
moyenne végétative 
de Potentilla argen- 
tea, c'est-à-dire qu'au- 
dessous de l'écorce se 
trouve une gaine con- 
tinue de sclérenchyme et qu'il existe une assise géné- 
ratrice continue autour de la tige (fig. 18, comparer à la 
fig. 4, page 287) ; comme ces organes sont homologues 




Fig. 18. — Fragaria vesca. Section transversale 
du stolon ; EC, écorce ; SC, sclérenchyme ; 
LB, liber ; B, bois ; M, moelle. 



(1) Les cellules des entre-nœuds de la rosette renferment en effet de 



nombreux grains d'amidon. 



316 



A. MAIGE. 



aux deux entre-nœuds inférieurs de chaque article du 
sympode, nous devons donc considérer que les rameaux 
du Fraisier présentent deux sortes d'adaptation : les uns 
florifères ont leurs deux premiers entre-nœuds végétatifs 
adaptés en rhizomes, les autres stériles ont leurs deux 
premiers entre-nœuds végétatifs adaptés à la vie ram- 
pante. 

Pour obtenir les caractères adaptatifs, nous ne devons 
donc pas comparer la tige rampante à la tige dressée, mais 
à l'organe homologue de Potentilla argentea. 

Dans le Potentilla argentea les entre-nœuds de la partie 
moyenne sont à peine plus allongés que l'entre-nœud de 
base de la hampe florale; ils sont plus épais, l'écorce 
a une faible épaisseur et possède un collenchyme assez 
développé; l'anneau de sclérenchyme est assez épais, le 
bois est formé de vaisseaux étroits et de sclérenchyme abon- 
dant (fig. 5, Pl. VIII). 

Dans le Fragaria vesca les entre-nœuds du stolon sont 
beaucoup plus allongés que l'entre-nœud de base de la 
hampe florale ; ils sont moins épais, l'écorce possède une 
épaisseur plus grande que dans le Potentilla argentea, le 
cylindre central est réduit, l'anneau de sclérenchyme est 
moins épais, les vaisseaux sont beaucoup plus larges et le 
bois est presque dépourvu de sclérenchyme (fig. 4, Pl. VIII), 
l'écorce présente un collenchyme moins développé. 

Pour des raisons analogues à celles qui ont été exposées 
plus haut à propos de Potentilla reptans, nous ne retien- 
drons comme adaptatifs, outre la dissociation du bourgeon 
terminal et la présence de racines adventives, que tes 
caractères suivants : 

1° Allongement et amincissement des entre-nœuds. 

2° Réduction du cylindre central. 

3° Bois formé de vaisseaux larges et de sclérenchyme 
réduit. 

Les plantes qui forment le groupe précédent sont déter- 
minées par ce fait que par leurs caractères adaptatifs elles 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES . 317 

tendent vers les plantes grimpantes. Nous terminerons leur 
étude en faisant cette comparaison. 

Les caractères adaptatifs communs que présentent les 
plantes du groupe précédent sont les suivants : 

1° Bourgeon terminal fortement dissocié. 

2° Allongement et faible diamètre des entre-nœuds. 

3° Présence de racines adventives aux nœuds. 

4° Réduction du cylindre central, augmentation du dia- 
mètre des vaisseaux, réduction du sclérenchyme des fais- 
ceaux. 

Les trois caractères suivants : 1° dissociation du bourgeon 
terminal ; 2° allongement et faible diamètre des entre-nœuds ; 
3° augmentation du diamètre des vaisseaux et réduction du 
sclérenchyme des faisceaux, sont des caractères communs 
avec les plantes grimpantes ; ce sont des convergences 
adaptatives entre ces deux groupes de plantes. Il y en a 
d'ailleurs d'autres. On sait que les plantes grimpantes 
possèdent une nutation accentuée s' accusant souvent par 
une courbure de l'extrémité terminale en forme de cro- 
chet. Darwin (1) a montré que l'on retrouve également 
cette nutation accentuée chez les plantes rampantes à longs 
entre-nœuds comme les Fragaria , Saxifragasarmentosa. J'ai 
Irouvé d'ailleurs assez fréquemment des rameaux de Fra- 
garia vesca et de Pote titilla reptans dont l'extrémité était 
recourbée en forme de crochet comme chez les plantes 
grimpantes. On peut même, dans certains cas, pousser la 
comparaison plus loin, et comparer une plante rampante 
déterminée à une plante grimpante déterminée. Je compa- 
rerai, par exemple, le Glechoma hederacea et Y Ampélopsis 
hederaeea. 

Le Glechoma hederacea possède des rameaux dressés flo- 
rifères à entre-nœuds courts et bourgeon non dissocié. 
h' Ampélopsis hederacea, de même. 

Le Glechoma hederacea possède des rameaux rampants 

(1) Darwin, la Faculté motrice dans les plantes. Traduction française, 
page 217. 



318 A. MAIGE. 

stériles à entre-nœuds allongés et à bourgeon terminal 
dissocié. 

L 1 Ampélopsis hederacea possède des rameaux grimpants 



/ 




entre les rameaux florifères et les rameaux à vrilles. 

stériles à vrilles, à entre-nœuds allongés et à bourgeon 
terminal dissocié. 

Chez le Glechoma hederacea, entre les rameaux rampants 
stériles et les tiges dressées florifères, on trouve des 
rameaux intermédiaires à fécondité atténuée, par diminu- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 319 

tion du nombre des nœuds florifères et avortement des 
fleurs. 

Dans Y Ampélopsis hederacea on trouve également, entre 
les rameaux florifères et les rameaux grimpants stériles, 
des rameaux grimpants intermédiaires (fig. 19). Les 
plus fertiles portent d'abord une ou deux grappes florales 
bien développées, puis une ou deux grappes florales dont les 
pédoncules contournés portent des fleurs avortées et peu 
nombreuses et enfin des vrilles. Comme les grappes à fleurs 
avortées peuvent présenter différents stades d'avortement 
et de torsion des pédoncules, il existe toutes les transitions 
entre la grappe florale et la vrille stérile. 

D'autres rameaux ont une fécondité moindre et débutent 
directement avec des grappes florifères avortées. 

Enfin, au point de vue anatomique, les rameaux grim- 
pants d'Ampélopsis hederacea et les rameaux rampants de 
Glechoma hederacea présentent, par rapport aux rameaux 
florifères correspondants, ce caractère commun d'avoir des 
vaisseaux plus larges et un sclérenchyme réduit (fig. 1 et 2, 
6 et 7, Pl. Vil!). 

CHAPITRE II 

INFLUENCE DE LA LUMIÈRE SUR LES PLANTES RAMPANTES 

Observations préliminaires. — L'étude morphologique 
qui précède montre que l'adaptation à la vie rampante se fait 
par retour à l'état végétatif et atténuation de la fécondité. 

Ce sont là des caractères que produit l'action delà lumière 
diffuse. 

Tout un groupe de plantes rampantes présente, comme 
nous l'avons vu, des caractères de convergence adaptative 
avec les plantes grimpantes. 

Or, il est admis généralement que les plantes grimpantes 
sont des plantes qui se sont développées à la lumière atténuée 
des forêts. 



320 



A. MAIGE. 



J'ai été conduit ainsi naturellement à étudier l'action de 
la lumière diffuse sur les plantes rampantes. 

Je disposais à cet effet plusieurs plantes, provenant autant 
que possible du même pied, dans des conditions aussi 
comparables que possible, les unes h la lumière du soleil, 
les autres à des lumières diffuses d'intensité variable. 

Quand la plante présente, par rapport à son port normal, 
des différences consistant dans une adaptation plus profonde 
à la vie rampante, nous pouvons exprimer ce fait en disant 
qu'il y a suradaptation; quand ce sera le contraire, nous 
dirons qu'il y a désadaptation. 

I. — Historique. 

Les travaux relatifs à l'action de la lumière sur les végé- 
taux sont très nombreux. Je n'ai pas l'intention de les 
mentionner tous Je résumerai seulement ceux où il est 
question de l'action comparée de la lumière directe et de la 
lumière diffuse sur la forme et la structure des plantes. 

Stahl (1) a montré que dans les plantes vivant exclu- 
sivement à l'ombre, le mésophylle ne présente guère que 
du tissu lacuneux, tandis que les végétaux qui croissent dans 
des endroits très éclairés présentent un tissu en palissade 
très développé. 

En ce qui concerne les dimensions de la feuille, Stahl (2) 
indique comme un fait général qu'à l'ombre les feuilles ont 
une surface plus grande qu'au soleil. Pick (3) confirme les 
résultats anatomiques de Stahl sur la structure comparée 
des feuilles à l'ombre et au soleil. 

M. Dufour (4), à la suite d'expériences comparatives entre 

(1) Stahl, Ueber den Einfluss der Lichtintensitàt auf Struclur und Anordnung 
des Assimilationsparenehym (Bot. Zeit., Bd XXXVIII, 1880). 

(2) Stahl, Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes auf 
die Aitsbildung der Blâtter (Ienaisohe Zeitschr. f. naturw., Bd XVI, 1883). 

(3) Pick, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestalt und Orientirung der 
lellen des Assimilationsgewebes (Botan. Centralblatt, Bd XI, n os 37 et 38, 1882). 

(4) Dufour, Influence de la lumière sur la forme et la structure des végétaux 
(Ann. des Se. nat., 7 e série, t. V, 1887). 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 321 

des plantes ayant poussé les unes au soleil, les autres à 
l'ombre, énonce les conclusions suivantes : la plante prend 
un développement bieu plus considérable au soleil qu'à 
l'ombre ; les tiges sont plus grandes, plus grosses, les feuilles 
plus développées, la floraison plus hâtive, les fleurs plus 
abondantes. Au point de vue anatomique, dans les feuilles 
développées au soleil Tépiderme est formé de cellules plus 
hautes, à cuticule plus épaisse ; les palissades sont mieux 
caractérisées et la chlorophylle plus abondante ; les vaisseaux 
sont plus nombreux et plus larges, le sclérenchyme et le 
collenchyme plus développés, les canaux sécréteurs plus 
grands. 

Kerner von Marilaun(l) signale ce fait que l'ombre favo- 
rise la production des rameaux végétatifs et des stolons, 
tandis que la lumière favorise la formation des fleurs et des 
fruits. A l'appui de cette opinion il énonce les observations 
qui ont été faites sur les pieds à'Epilobium angustifolium 
qui se développent dans la nature. 

Vôchting (2) a étudié Faction de la lumière diffuse et 
montré qu'elle exerce une influence profonde sur le port 
de la plante. En exposant le Mimulus Tilingi à des éclate- 
ments décroissants, il a vu l'appareil floral se réduire de 
plus en plus, et au-dessous d'un certain minimum la plante 
rester stérile. Mais en revanche, l'appareil végétatif prend un 
développement considérable. 

Les rameaux végétatifs de cette plante étant des rameaux 
rampants, la formation de ces rameaux est donc favorisée 
par l'action de la lumière atténuée. 

J'ai étudié (3) l'action comparative du soleil et de la 
lumière diffuse sur Y Ampélopsis hederacea et le Glechoma 
hederacea et montré que la lumière diffuse pouvait produire 

fl) Kerner von Marilaun, Pflanzenleben, 1888. 

(2) Vôchting, Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage 
der Bluthen (Jahrb. fur wiss. Bot., Bd XXV, 1893). 

(3) Maige, Influence de la lumière sur la forme et la structure des rameaux 
de la Vigne-vierge et du Lierre terrestre (Comptes rendus de l'Acad. des Se, 
1898). 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 21 



322 



A. MAIGE. 



la transformation de bourgeons florifères dressés en bour- 
geons grimpants ou rampants, tandis que la lumière directe 
pouvait, dans certaines limites, favoriser la transformation 
inverse; j'ai montré sur les mêmes plantes que la lumière 
diffuse, en agissant sur les rameaux grimpants ou rampants, 
exagérait en eux les caractères adaptatifs à la vie grimpante 
ou rampante. 

M. Curtel (1) a étudié l'action comparée de la lumière 
directe et diffuse sur les fleurs, il a observé que la lumière 
diffuse provoquait un retard de la floraison et une diminu- 
tion souvent considérable du nombre des fleurs; celles-ci 
sont également moins colorées, moins volumineuses; les 
fruits sont moins nombreux, moins riches en graines; en 
revanche, l'appareil végétatif devient souvent exubérant, les 
bourgeons floraux sont remplacés par des bourgeons végé- 
tatifs; chez certaines plantes la tige s'allonge énormément 
et, trop frêle pour rester dressée, se couche sur le sol. 

Les travaux précédents établissent que chez les Phanéro- 
games la lumière directe favorise la reproduction sexuée, 
la lumière diffuse, la multiplication végétative; l'étude 
comparée de l'action des lumières diffuse et directe sur les 
plantes inférieures, conduit au même résultat. 

Rostafinski et Woronin (2) ont montré que la lumière 
directe favorisait la formation des œufs chez le Botrydium. 

Klebs (3) a pu faire apparaître à volonté chez le Yau- 
cheria la reproduction sexuée par l'action d'une lumière 
intense, et la reproduction asexuée par l'action d'une lumière 
faible. 

(1) Curtel, Recherches physiologiques sur la fleur (Thèse de Paris, 1899). 

(2) Rostafinski, A., und Woronin, M., Ueber Botrydium granulatum (Bot. 
Zeit., 1877). 

(3) Klebs, G., Zur Physiologie der Fortpflcmzung von Vaucheria sessilis 
(Verh. d. nalurforsch. GeselJschaft zu Basel, Bd X, 1892). 



RECHERCHES RI0L0G1QUES SUR* LES PLANTES RAMPANTES. 323 



II. — Expériences. 

Hieracium Pilosella. 

Les pieds développés à la lumière diffuse donnèrent en 
général une tige centrale florifère et des rameaux latéraux 
stériles allongés en stolons ; dans plusieurs pieds le capitule 
central avorta au sein de la rosette terminale, ou ne se diffé- 
rencia pas, dans d'autres le bourgeon central de la rosette 
donna une tige florifère présentant, avant de se redresser 
pour fleurir, plusieurs entre-nœuds végétatifs rampants 
(fig.7,Pl. VI). 

C'est là un stade intermédiaire entre la tige dressée et la 
tige rampante. D'ordinaire dans la nature, la hampe florale 
issue de la rosette est immédiatement florifère. Il y a là un 
phénomène de suradaptation. 

Les pieds exposés en plein soleil donnèrent, outre la hampe 
centrale, plusieurs hampes latérales florifères. Certaines de 
ces hampes présentaient avant la fleur plusieurs entre- 
nœuds végétatifs rampants (fig. 6, Pl. VI). En d'autres termes, 
les bourgeons latéraux se sont désadaptés plus ou moins 
complètement. Il est à remarquer que les stades de désa- 
daptation sont les mêmes que ceux de suradaptation. J'ai 
trouvé jusqu'à huit à neuf hampes florales produites par 
une seule rosette. 

Les rosettes provenant des stolons des pieds au soleil, 
fleurirent déjà clans le cours de l'année, ce qui n'arriva pas 
à la lumière diffuse. 

Stachys silvatica. 

Si l'on oblige les bourgeons stoloniformes de la base de 
la tige à se développer à la lumière du soleil, ils ne tardent 
pas à se redresser en passant par des positions obliques et 
à donner des rameaux dressés stériles; ces bourgeons don- 



324 



A. MA ICK. 



nent des rameaux d'ordinaire rampants dans la nature ou à 
la lumière diffuse, il y a donc là un phénomène de désa- 
daptation. 

A la lumière diffuse très atténuée se produisent de pro- 
fondes modifications, certains des rameaux supérieurs flori- 
fères latéraux possèdent seulement deux ou trois nœuds à 
fleurs, d'ailleurs avortées, et se terminent par un rameau 
végétatif (FO, fig. 1, Pl. VI ï) ; les entre-nœuds florifères de 
ces rameaux s'allongent, et les bractées qu'ils portent pré- 
sentent un retour très accentué vers la forme végétative 
(fig. 3 et 4, Pl. VII). Au point de vue anatomique, il y a égale- 
ment une transformation très nette clu rameau. La structure 
de la hampe florale présente en effet, par rapport à celle de 
la tige végétative, les différences suivantes : l'écorce renferme 
3 ou 4 assises de cellules au lieu de 7 à 9 ; les faisceaux sont 
coiffés d'une gaine continue défibres, et le péricycle est sclé- 
rifié de sorte que les formations secondaires se forment 
seulement vis-à-vis des faisceaux, tandis que dans la tige 
végétative les fibres sont éparses dans le péricycle et il existe 
une assise génératrice continue autour de la tige. 

Dans la tige florifère à fleurs avortées, Técorce est formée 
de 5 à 6 assises de cellules, c'est-à-dire possède une épaisseur 
intermédiaire; le cylindre central présente une assise géné- 
ratrice continue ; les faisceaux sont coiffés de fibres éparses 
dans le péricycle, caractères tous végétatifs. 

L'extrémité de cette tige à floraison atténuée se comporte 
comme les rameaux végétatifs latéraux de la tige. Ces ra- 
meaux se développent dans des positions plus ou moins 
obliques (fig. 1, pl. VII); quelques-uns sont horizontaux sans 
racines, d'autres horizontaux avec racines. Les rameaux 
obliques, en continuant à se développer, se recourbent et 
prennent à leur tour la position horizontale, ils passent 
ainsi par une position horizontale sans racines, à laquelle 
succède une position horizontale avec racines adventives. 

Ces différents rameaux sont comparables aux divers 
stades obliques et horizontaux d'adaptation à la vie ram- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 325 

pante que nous avons rencontrés chez beaucoup de plantes 
rampantes. 

Si Ton transporte à la lumière diffuse faible un pied déve- 
loppé au soleil dans lequel les rameaux stériles latéraux 
sont verticaux, on voit peu à peu l'extrémité terminale de 
ces rameaux s'incliner et prendre une position horizontale 
d'abord sans racines, ensuite avec racines. L'adaptation 
complète demande environ un mois. 

Le même fait se produit sur les rameaux dressés stériles 
qui naissent parfois tardivement sur la partie souterraine. 

Dans la nature et au soleil, les rameaux latéraux de S ta- 
chas silvatica sont soit des rameaux dressés végétatifs, soit 
des rameaux florifères à fleurs développées ou avortées (fîg. 2, 
Pl. VII). 

Dans tous les cas, l'avortement ne va jamais à ce point que 
l'extrémité se transforme en rameau végétatif, et de plus 
jamais les rameaux végétatifs latéraux ne sont horizontaux 
et rampants. Tous ces phénomènes obtenus à la lumière 
atténuée doivent donc être considérés comme des phéno- 
mènes de suradaptation produits par l'action de ce facteur. 

Les rameaux à fécondité atténuée obtenus à la lumière 
diffuse faible sont tout à fait comparables par leur forme et 
leur structure aux rameaux à fécondité atténuée de Lamium 
Galeobdolon ; de même les rameaux stériles sont dans leurs 
transformations à la lumière diffuse tout à fait semblables 
aux rameaux dressés végétatifs de Lamium Galeobdolon. 

Nous avons donc réalisé expérimentalement sur le Stachys 
silvatica, les différents stades d'adaptation à la vie rampante, 
ainsi que les deux modes d'adaptation : 

1° Par rameaux végétatifs stériles. 

2° Par rameaux à fécondité atténuée. 

Ajuga reptans. 

Les pieds développés à la lumière diffuse présentaient 
l'aspect que l'on rencontre d'ordinaire dans la nature, c'est- 



326 



A. MAIGE. 



à-dire possédaient un axe central florifère et des rameaux 
latéraux stériles; sur certains pieds les fleurs de Taxe cen- 
tral avortèrent complètement, dans d'autres Taxe floral ne 
se différencia pas et la rosette resta stérile. 

Les rosettes qui se formèrent à l'extrémité des stolons se 
comportèrent de même l'année suivante, soit à la lumière 
diffuse, soit dans les conditions moyennes de lumière dans 
lesquelles ces plantes vivent dans la nature. 

Les pieds développés àla lumière directe possédaientoutre 
la tige centrale florifère, plusieurs tiges latérales, de une à 
cinq, également florifères, avec un nombre de nœuds floraux 
plus ou moins grand ; les moins florifères se transformèrent, 
après floraison, en tiges rampantes. 

Les rosettes qui se formèrent à l'extrémité des stolons se 
développèrent abondamment et quelques-unes même fleu- 
rirent au mois d'août; plusieurs de leurs bourgeons latéraux 
s'épanouirent en rosettes qui se comportèrent l'année sui- 
vante comme la rosette terminale, c'est-à-dire donnèrent un 
axe florifère dans les conditions ordinaires de lumière de 
la nature (1). 

La lumière directe produit donc, en agissant sur YAjuga 
reptans, des phénomènes de désadaptation ; il y a de plus à 
remarquer ici l'influence de l'état antérieur de la plante sur 
ces phénomènes. 

Deux rosettes provenant de deux pieds, d'une même 
souche, qui se sont développés l'un au soleil, l'autre à la 
lumière diffuse, sont différentes au point de vue adaptatif; 
la première est plus désadaptée que la seconde, puisqu'elle 
donne des rameaux latéraux florifères dans les conditions 
moyennes de lumière de la nature, tandis que l'autre donne 
des rameaux latéraux stériles. 

Je n'ai pu obtenir par l'action de la lumière diffuse de phé- 

(1) Au soleil les bourgeons latéraux de ces rosettes latérales et de la 
rosette terminale donnent en partie des hampes florales, de sorte qu'une 
rosette qui a passé Tannée précédente au soleil peut donner, exposée encore 
au soleil, l'année suivante, jusqu'à quinze hampes florales. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 327 

nomènes de suradaptation sur la hampe florale terminale 
à'Ajuçja reptans ; le fait décrit par Moquin-Tandon doit être 
considéré comme un phénomène de suradaptation acciden- 
telle; il faut probablement attribuer cet insuccès à une spé- 
cialisation extrême du bourgeon terminal chez cette plante 
et au grand nombre d étages floraux de la grappe ; ce nombre, 
quoique étant diminué par l'action de la lumière diffuse, ne 
Test pas suffisamment pour que la hampe florale puisse à 
son extrémité terminale se transformer en tige rampante. 

Lamium Galeobdolon. 

Les pieds que je cultivais à une lumière diffuse assez faible 
ne donnèrent que des tiges stériles. Au soleil se produisirent 
des tiges fertiles; de plus un certain nombre de tiges stériles 
présentèrent une désadaptation partielle en ce sens qu'elles 
ne passèrent que par deux stades, un stade dressé et un stade 
horizontal sans racines, et se redressèrent immédiatement 
après. Au soleil les entre-nœuds de la tige rampante étaient 
moins allongés qu'à la lumière diffuse. 

Convolvulus sepium. 

J'ai transporté au soleil des rameaux rampants qui se dé- 
veloppaient dans la nature à une ombre épaisse ; leur extré- 
mité était au stade rampant avec racines adventives, mais 
n'était pas encore épaissie et transformée en rhizome. Au 
soleil l'extrémité rampante de ces rameaux se redressa et 
redevint grimpante ; de même les bourgeons latéraux, qui se 
seraient développés en rameaux rampants dans les condi- 
tions primitives, se développèrent en rameaux grimpants. 

Potentilla Fragariastrum. 

A la lumière diffuse rien de particulier. 

Au soleil il se produisit vers la fin de septembre une 



328 



A. MAIGE. 



deuxième floraison, mais les rameaux florifères qui se déve- 
loppèrent étaient beaucoup plus épais que ceux du prin- 
temps, leur base possédait l'épaisseur du stolon, et en pré- 
sentait d'ailleurs les caractères de structure. 11 faut donc 
considérer ces rameaux comme étant des stolons devenus 
florifères, analogues aux stolons latéraux à'Ajuga reptans. 

Potentilla reptans. 

A une lumière diffuse assez faible, il y a abaissement de 
la fécondité par avortement d'un grand nombre et même 
parfois de toutes les fleurs. Le même fait se présente égale- 
ment dans le Lysimachia JS ummularla . Les fleurs avortées 
sont beaucoup plus nombreuses à la lumière diffuse qu'au 
soleil. 

Glechoma hederacea. 

Les pieds développés à la lumière directe possédaient de 
nombreux nœuds florifères, six ou plus, à fleurs bien déve- 
loppées ; leur extrémité terminale se détruisit pour la plupart 
sans se transformer en tige rampante. Dans les quelques tiges 
qui subirent cette évolution, les bourgeons latéraux situés 
sur la partie dressée se développèrent, soit en rameaux dres- 
sés dont l'extrémité se détruisit, soit en rameaux dressés qui 
se transformèrent ensuite mais tardivement en rameaux 
rampants. 

J'ai trouvé au soleil plusieurs stolons qui, après avoir 
rampé pendant cinq à six entre-nœuds, se redressaient en 
rameaux intermédiaires entre les rameaux florifères et les 
rameaux rampants ; ils possédaient un bourgeon terminal 
peu dissocié, des fleurs avortées, des angles saillants, des 
racines adventives peu développées. On peut considérer ces 
rameaux comme étant des rameaux rampants désadaptés (1). 

Les pieds développés à la lumière diffuse renfermaient 

(1) Ces rameaux désadaptés sont excessivement rares, je n'en ai trouvé 
que 3 sur un. total de 60 stolons environ qui se développaient au soleil . 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 329 

des nœuds florifères en moyenne moins nombreux, un cer- 
tain nombre n'en avaient que deux ou trois; de plus, chez 
plusieurs, les fleurs étaient complètement avortées, l'extré- 
mité de presque tous ces rameaux se transforma en tige 
rampante; les bourgeons latéraux de la partie dressée de la 
tige, qui se sont d'ailleurs rarement développés, présentèrent 
une évolution abrégée et donnèrent, soit une tige dressée se 
transformant rapidement en tige rampante, soit un rameau 
de suite oblique ou horizontal. 

La lumière diffuse produit ainsi sur le Glechoma hederacea 
des phénomènes de suradaptation. Il est à remarquer que 
les stades de suradaptation ou de désadap talion sont les 
mêmes stades intermédiaires entre la tige dressée et la 
tige rampante que nous avons décrits. 

Cette plante fait partie du groupe des plantes rampantes 
qui tendent vers les plantes grimpantes. Nous avons vu plus 
haut quelles analogies morphologiques on pouvait établir 
entre ces deux catégories de plantes, et nous avons com- 
paré en particulier le Glechoma hederacea et Y Ampélopsis 
hederacea. Nous sommes ainsi conduits par cette analogie à 
voir si la lumière diffuse n'aurait pas une action analogue 
sur cette dernière plante. 

Je disposais quatre plants à' Ampélopsis hederacea, l'un 
en plein soleil, un deuxième dans un endroit où il recevait 
le soleil pendant une partie de la journée seulement, les 
deux autres à une lumière diffuse faible. Les quatre plants 
se trouvaient auparavant au soleil, et quelques-uns de leurs 
bourgeons commençaient à se développer quand le trans- 
port fut effectué. 

Le pied situé au soleil émit 9 rameaux florifères et 
6 rameaux grimpants ; le pied situé à la lumière moyenne 
émit 3 rameaux de chaque espèce, les deux pieds à la 
lumière diffuse faible donnèrent chacun 5 rameaux grim- 
pants (1), ceux de leurs bourgeons qui renfermaient des 

(1) Les rameaux grimpants développés à la lumière diffuse faible étaient 
retombés sur le sol, où ils traînaient sur une grande longueur; à tous leurs 



330 



A. MAIGE. 



fleurs en voie de différenciation quand le transport eut lieu, 
et dont une partie aurait donné des rameaux florifères si le 
pied était resté au soleil, donnèrent, par un phénomène de 
suradaptation, des rameaux grimpants intermédiaires, à 
pédoncule contourné et à fleurs avortées. 

A la fin de l'année, je transportai l'un des pieds de la 
lumière diffuse faible au soleil, et je laissai les trois autres en 
place. L'année suivante, le pied au soleil avait 17 rameaux 
florifères et 8 grimpants, le piecl à la lumière moyenne, 
3 rameaux florifères et 4 grimpants, le pied à la lumière 
faible, 3 rameaux grimpants. Le pied qui avait passé 
l'année précédente à la lumière diffuse, émit 6 rameaux 
florifères et 7 grimpants. 

On voit que l'action de la lumière directe augmente la 
quantité totale des rameaux et la proportion relative des 
rameaux florifères, c'est-à-dire produit des phénomènes 
de désadaptation. L'inverse a lieu pour la lumière diffuse 
qui produit des phénomènes de suradaptation. 11 y a lieu 
de remarquer aussi que les deux pieds placés la seconde 
année dans les mêmes conditions de lumière, mais qui 
ont un passé différent, sont également différents au point 
de vue adaptatif: le pied qui avait passé un an à la lumière 
directe, a fourni 2 rameaux florifères pour 1 grimpant, 
celui qui avait passé Tannée précédente à la lumière 
diffuse n'a fourni que 1 rameau florifère pour 1 grim- 
pant. 

La seconde année, j'examinai, non seulement la nature 
des rameaux, mais aussi la forme des rameaux grimpants; 
les rameaux grimpants du pied situé au soleil, compre- 
naient 6 rameaux intermédiaires et 2 à vrilles; le pied 
situé à la lumière moyenne, présentait 2 rameaux intermé- 
diaires et 2 à vrilles; le pied à la lumière diffuse faible avait 
3 rameaux à vrilles ; le pied qui avait passé un an à la 

nœuds, même à ceux qui ne touchaient pas terre, s'étaient développées des 
racines adventives. Il y a là évidemment un début d'adaptation à la vie 
rampante. 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 33 J 

lumière diffuse et qui était exposé au soleil, avait 4 rameaux 
à vrilles et 3 rameaux intermédiaires. 

On peut ainsi dire que, aussi bien au point de vue de la 
forme que du nombre des rameaux, la lumière diffuse pro- 
duit une suradaptation, la lumière directe une désadapta- 
tion; de plus, les stades de suradaptation sont les mêmes 
que ceux de désadaptation. 

L'observation directe des pieds à' Ampélopsis hederacea 
qui se développent dans la nature, confirme ces résultats. 
Aux endroits bien éclairés les rameaux florifères prédo- 
minent et les rameaux grimpants sont formés presque 
uniquement de rameaux intermédiaires ; aux endroits très 
ombragés, les rameaux florifères sont rares, même absents 
complètement, et les rameaux grimpants sont formés sur- 
tout et parfois uniquement de rameaux à vrilles. 

La lumière diffuse exerce ainsi, sur Y Ampélopsis hederacea, 
une action tout à fait analogue à celle qu'elle exerce sur le 
Glechoma hederacea. Or ces deux plantes, comme nous 
l'avons vu, font partie de deux groupes biologiques qui pré- 
sentent les convergences adaptatives suivantes : 

1° Nutation accentuée. 

2° Dissociation du bourgeon terminal. 

3° Allongement et faible diamètre des entre-nœuds. 

4° Augmentation du diamètre des vaisseaux, réduction 
du sclérenchyme des faisceaux. 

Il était intéressant de voir comment la lumière diffuse se 
comportait vis-à-vis de ces caractères. 

Inflaence de la lumière diffuse sur les caractères de conver- 
gence adaptative entre les plantes rampantes et les plantes 
grimpantes. — Ces caractères sont les quatre que nous 
avons énumérés plus haut. 

En ce qui concerne le premier, on sait, d'après les expé- 
de Noll, que la nutation des plantes est plus accentuée 
à l'obscurité qu'à la lumière. J'ai constaté le même fait sur 
les plantes que je cultivais comparativement à la lumière 
diffuse et au soleil (Stachys palustris, Mentha arvensis, etc.). 



332 



A. MAIGE. 



Chez le Solarium Dulcamara qui est une plante faiblement 
adaptée à la vie grimpante, la nutation devient très faible 
au soleil, les rameaux restent peu allongés, et c'est par suite 
de ces deux causes probablement, que les rameaux du pied 
cultivé au soleil ne se sont pas enroulés autour des supports 
qu'ils ont rencontrés, tandis que ceux du pied cultivé à la 
lumière diffuse se sont très bien enroulés. 

En ce qui concerne la dissociation du bourgeon terminal, 
les plantes grimpantes et les plantes rampantes ayant 
un bourgeon très dissocié, aussi bien au soleil qu a la 
lumière diffuse, il en résulte que l'aspect de ce bourgeon 
diffère assez peu dans les deux cas, quoique les entre- 
nœuds soient plus allongés à la lumière diffuse, mais il est 
possible, par l'action de ce facteur, de faire apparaître ce 
caractère ainsi que les suivants chez des plantes ordinaires. 
Le Stachys palustris présente à ce point de vue un exemple 

très net. Le bourgeon termi- 
nal des rameaux développés 
à la lumière diffuse (fig. 20), 
comparé au bourgeon termi- 
nal des rameaux développés 
au soleil (fîg. 21)estnettement 




Fig. 20. — Slachys palustris. Bourgeon Fig. 21. — Stachys palustris. Bour- 
terurinal d'un rameau développé à la geon terminal d'un rameau déve- 
lumière diffuse. loppé au soleil. 

Les numéros 1, 2, 3, indiquent les nœuds correspondants des deux figures 

dissocié ; de plus, à la lumière atténuée les entre-nœuds sont 
plus allongés et de diamètre plus faible, ils présentent une 
tendance à s'enrouler autour d'un support (1), et quelques- 

(1) La tendance à l'enroulement des entre-nœuds, très accentuée chez le 




RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 333 

uns sont tordus sur eux-mêmes. Ils possèdent donc à l'état 
d'ébauche, les caractères morphologiques de convergence 
adaptative que ion trouve chez les rameaux grimpants et 
rampants, avec en plus des caractères que Ton trouve 
uniquement chez les rameaux grimpants (fîg. 5 et 6, 
Pl. Vil). 

Au point de vue anatomique, on voit également apparaître, 
dans le pied exposé à la lumière diffuse, les caractères de 
convergence adaptative des plantes grimpantes et des 
plantes rampantes. Les rameaux de ce pied présentent en 
effet, par rapport à ceux du pied développé au soleil, un bois 
renfermant des vaisseaux plus larges et un sclérenchyme 
réduit (fig. 8 et 9, Pl. VIII). 

En ce qui concerne les caractères morphologiques et ana- 
tomiques d'adaptation, nous venons de les voir apparaître 
chez le Stachys palustris sous Faction de la lumière diffuse, 
nous les étudierons encore sur le Glechoma hederacea et 
Y Ampélopsis hederacea . 

Les rameaux rampants et les rameaux grimpants qui se 
développent à la lumière diffuse présentent des entre-nœuds 
plus allongés, les feuilles ont également une dimension 
plus grande. Il semble y avoir pour la dimension de ces 
feuilles un optimum de lumière, car au soleil et à la 
lumière diffuse faible, elles sont de dimension moindre 
qu'à une lumière diffuse moyenne. 

Les rameaux de Glechoma hederacea avaient atteint une 
longueur de 1 mètre au soleil et de 1 m. 80 à la lumière 
diffuse; chez Y Ampélopsis hederacea, la longeur au soleil était 
de 1 mètre et à la lumière diffuse de 3 mètres. 

Au point de vue anatomique, les rameaux des pieds déve- 
loppés à la lumière diffuse présentent par rapport à ceux 
des pieds développés au soleil des vaisseaux plus larges et 
un sclérenchyme réduit. 

En résumé, la lumière diffuse, en agissant sur les rameaux 

Stachys palustris, se retrouve, mais à un degré beaucoup moindre, chez les 
Calamintha Clinopodium, Ballota fœtida. 



334 



A. MAIGE. 



grimpants et rampants, exagère les caractères de conver- 
gence adaptative entre les plantes grimpantes et les plantes 
rampantes; en agissant sur des rameaux dressés ordinaires, 
elle peut faire apparaître jusqu'à un certain point ces 
caractères. 

CHAPITRE IIT 

GÉOTROPISME, HÉLIOTROPISME, ÉPINASTIE 
DES RAMEAUX RAMPANTS 

ï. — Historique. 

Cause de la reptation. — Plusieurs auteurs se sont 
déjà préoccupés de rechercher à quelle cause on doit attri- 
buer la position horizontale des rameaux rampants aériens. 

Frank (1) attribue à l'héliotropisme négatif la cause de la 
reptation cle Lysimachia Nummularia, car cette plante, 
d'après cet auteur, se redresse si on la protège contre Fac- 
tion d'une lumière trop forte. Pour d'autres plantes, comme 
le Polygoraim aviculare, Frank attribue la reptation à une 
sensibilité héliotropique particulière qu'il appelle l'héliotro- 
pisme transversal; ces plantes possèdent, d'après le même 
auteur, au même titre que les plantes dressées ordinaires un 
géotropisme négatif, car elles se redressent si on les sous- 
trait à l'action directrice de la lumière en les plaçant à 
l'obscurité. 

Enfin Frank attribue à une sensibilité géotropique parti- 
culière, qu'il appelle le géotropisme transversal, la reptation 
de plantes comme le Fragaria lucida qui restent horizontales 
aussi bien à l'obscurité qu'à la lumière, et qui reprennent 
cette position si on vient à les en écarter. 

De Vries (2) a constaté que les stolons de Fragaria cana- 

(1) Frank, Die natûrliche wagerechte Richtung der Pflanzentheile, 1870. 

(2) De Vries, \Ueber einige Ursachën der Richtung bilateralsymetrischer 
Pflanzentheile (Arbeiten des Botan. InstiL in Wurzburg. Bd I, het't n, 1872). 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 335 

densis se redressent nettement à l'obscurité ; il attribue par 
suite la reptation à l'héliotropisme négatif ; il attribue à 
cette même cause l'horizontalité de la tige de Polygonum 
aviculare. 

Wiesner (1) a observé les rameaux rampants des Fra- 
garia vesca, Glechoma hederacea, il attribue également leur 
horizontalité à l'action de l'héliotropisme négatif. 

Czapeck (2) considère le géotropisme transversal comme 
étant la cause de la reptation. En éclairant par-dessous des 
rameaux rampants de Rubus et de Fragaria placés dans une 
caisse noire, il n'a constaté aucun éloignement de la lumière, 
quoique les conditions soient les meilleures pour la mani- 
festation de l'héliotropisme négatif. En plaçant d'ailleurs 
des rameaux rampants de Lysbnachia Nummularia et de 
Fragaria sur un clinostatet en les éclairant unilatéralement, 
il a constaté que ces rameaux possédaient un héliotropisme 
positif. 

Le redressement de certains rameaux rampants à l'obs- 
curité serait alors attribuable, d'après Czapeck, à une va- 
riation clu géotropisme. 

Cette opinion de Czapeck sur la cause de la reptation des 
rameaux rampants aériens est d'ailleurs en conformité avec 
celle des différents auteurs qui se sont occupés de la cause 
de la position horizontale des rameaux rampants souter- 
rains. Ces deux sortes d'organes présentant une grande 
analogie, il est vraisemblable à priori que la cause de la 
reptation doit être la même de part et d'autre. 

Dutrochet (3), le premier, attribua au géotropisme la posi- 
tion horizontale des rhizomes de certaines plantes submer- 
gées, Typka, Sparganium, Sagiltaria. 

Hofmeister (4) émit plus tard la même opinion. 

(1) Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen in Pfianzenreiche, 1878. 

(2) Czapeck, Ueber die Richtungursaçhen der Seitenwurzeln und einiger 
plagiotroper Pflanzentheilè (Au s den Sitz. der kaiserl. Akad. der Wissens- 
chaften in Wien, 1895). 

(3) Dutrochet, Mémoires pour servir, etc., tome 11, p. G et 9, 1837. 

(4) Hofmeister, Ueber die durch die Schioerkraft bestimmten Richtungen von 



336 



A. MAICrE. 



Elfving (1) étudia la question expérimentalement, il 
montra que si l'on vient à écarter les rhizomes de leur po- 
sition horizontale, ils reprennent en se courbant cette même 
position. Cette réaction de la plante ne peut être attribuée 
qu'au géotropisme. 

Ces résultats ont été confirmés par les travaux ultérieurs 
de Gœbel (2) et de Stahl (3) qui ont opéré sur des plantes 
nombreuses. 

Action de la lumière sur le géotropisme, des rameaux ram- 
pants. — Les travaux concernant Faction des facteurs 
extérieurs et en particulier de la lumière sur le géotropisme 
sont peu nombreux. 

Stahl (4) a étudié l'influence de la lumière sur le géotro- 
pisme des radicelles de premier ordre et des rhizomes, 
ïl a constaté que dans les deux cas il y avait courbure 
vers le bas, c'est-à-dire transformation du géotropisme en 
un géotropisme plus voisin du géotropisme positif. 

D'ailleurs tous les rhizomes ou stolons souterrains ne se 
comportent pas ainsi, et c'est un fait connu que de nombreux 
rameaux de cette espèce se transforment à la lumière en 
rameaux feuilles à géotropisme négatif. 

Le fait a encore été signalé dernièrement par Briquet (5) 
sur les stolons souterrains de Mentha amenlis. En déterrant 
l'extrémité de ces stolons, cet auteur l'a vue se recouvrir de 
feuilles et se transformer en rameau dressé. 

De même que la lumière produit une variation de la 
sensibilité géotropique et le retour à une sensibilité plus 
voisine du géotropisme positif, dans les rameaux souterrains 

Pflanzentheilen (Jahrbûcher fur wissenchaftl. Botanik, herausgegeben von 
Pringsheim, Bd III, 1863). 

(4) Elfving, TJeber einige horizontal wachsende Rhizome (Arbeiten des Botan. 
Instit. in Wùrzbiirg, Bd II, heft ni, 1880). 

(2) Gœbel, Bot. Zeit., 1880. 

(3) Stahl, Berichte der deutschen botan. GeseMsch., Bd II, 1884. 

(4) Stahl, Einfluss des Lichtes auf dcn Geotropismus einiger Pflanzenorgane 
(Berichte der deutsch botan. Gesellsch., 1884). 

(5) Briquet, Modifications produites par la lumière dans le géotropisme des 
stolons des menthes (Arch. phys. Nat. Genève, 4 e période, I, 54). 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 337 



horizontaux et dans les radicelles de premier ordre, de même 
l'obscurité produit une variation de la sensibilité géotropique 
dans les rameaux rampants et le retour à un géotropisme 
plus voisin du géotropisme négatif. C'est ainsi que Czapeck 
explique le redressement à l'obscurité des rameaux d'un 
certain nombre de plantes rampantes comme les Ranime ul us 
repens, Vinca major, Ru bus cœsius, Polygonum avkulare, etc. 
D'autres plantes rampantes ne présentent pas cette sensi- 
bilité spéciale à l'obscurité, et restent horizontales; tels sont 
les Potentilla replans, Glechoma hederacea, Linaria Cymba- 
laria, etc. (1). 

Cette explication est tout à fait conforme à la conception 
actuelle des phénomènes géotropiques comme étant des 
phénomènes d'irritabilité, analogues aux phénomènes de 
sensibilité chez les animaux (2). Mais avant de la formuler 
dans son dernier mémoire (3), Czapeck dans un travail 
précédent (4) avait formulé une autre hypothèse. Il supposait 
que, outre le géotropisme transversal, les rameaux horizon- 
taux hypogés et épigés renfermaient les premiers du géo- 
tropisme positif, les seconds du géotropisme négatif, ce 
géotropisme restant de part et d'autre à l'état latent. 

La lumière d'une part, l'obscurité de l'autre, permettraient 
à ce géotropisme latent de se manifester en produisant les 
phénomènes observés. C'est dans un mémoire ultérieur que 
Czapeck donne l'explication que j'ai indiquée plus haut. 

Epinaslie. — Je parlerai seulement des travaux relatifs 
à 1 epinastie des rameaux rampants. Le mot épinastie fut 
introduit pour la première fois par Schimper, qui appela 
épinastiques les organes dont le côté supérieur possède un 
anneau ligneux plus épais que le côté inférieur. Wiesner (5) 
remplaça cette expression parle terme de « épitrophie » pour 

(1) Czapeck, Richtnngiirsachen, etc., loc. cit. 

(2) Czapeck, Weitere Beitrâge zur Kenntniss der geotropischen Reizbewe- 
gungen (Jahrbùcher fur wissenschaft. Botanik,, 1898). 

(3) Czapeck, Weitere Beitrâge, etc., loc. cit. 

(4) Czapeck, Richtimgiirsachen, etc., loc. cit. 

(5) Wiesner, Biologie (Wien, 1889). 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 22 



338 



A. MAIGE. 



éviter la confusion avec des phénomènes d'un autre ordre, 
et on désigne maintenant sous le nom de nastie les cour- 
bures produites dans un organe sous l'action d'un facteur 
extérieur, qui n'ont pas pour effet d'orienter cet organe par 
rapport à la cause agissante (1). C'est ce qui distingue ces 
courbures des tropismes qui ont au contraire pour effet de 
donner à l'organe une direction déterminée par rapport au 
facteur qui les produit (1). 

De Vries (2) a montré que les tiges horizontales de nom- 
breuses plantes sont épinastiques; parmi les plantes sur 
lesquelles il a opéré se trouvent les Fragaria elatior, Poten- 
tilla replans, Ajuga reptans, Lysimachia Nummularia. Il 
attribue l'épinastie à des causes internes de croissance. 

Sachs (3) a montré que le Lierre est épinastique ; la face 
éclairée est convexe et possède une croissance plus grande 
que la face d'ombre; il en est de même des rameaux 
d'Atropa Belladona qui sont horizontaux par suite d'une 
forte épinastie. 

Sachs ne spécifie pas d'ailleurs dans son travail à quelle 
cause doivent être attribués ces phénomènes épinas- 
tiques. 

Czapeck dans un premier mémoire (4) considère l'épi- 
nastie des rameaux d'Atropa Belladona comme purement 
géogène, et celle des rameaux d'Hedera Hélix comme à la fois 
géogène et photogène ; il dénie toute épinastie aux rameaux 
rampants d'autres plantes comme les Lysimachia Nummula- 
ria, Fragaria, contrairement au travail précédent de de Vries. 
Dans un deuxième mémoire (5), il revient sur son opinion en 
ce qui concerne Y Hedera Hélix, et YAtropa Belladona; il 
attribue au géotropisme transversal certaines courbures 
qu'il considérait auparavant comme géoépinastiques et 

(1) Czapeck, Weitere Beilrâge, etc., loc. cit. 

(2) De Vries, Ueber einige Ursachen der Richtung bilaterahxjmetrischer Pflan- 
zentheile (Arbeiten des Botan. Institut, in Wùrzburg, Bd I, p. 253, 1872). 

(3) Sachs, Arbeiten des Botan. Instit. in Wùrzburg, Bd II, heft n, 1879. 

(4) Czapeck, Richtungursachen, etc., loc. cit. 

(5) Czapeck, Weitere Beitràge, etc., loc. cit. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 339 

considère les rameaux de ces deux plantes comme doués 
en outre de photoépinastie. 

Ces différences d'opinion montrent que la question des 
courbures épinastiques est une question complexe et qu'il 
est souvent difficile de les distinguer des courbures dues aux 
tropismes; je me suis cependant efforcé de le faire autant 
que possible dans le cours de ce travail. 

IL — Expériences. 

Je m'occuperai d'abord du géotropisme, de l'héliotro- 
pisme, et de l'épinastie des rameaux rampants, j'étudierai 
ensuite comment se fait le passage au point de vue géotro- 
pique du stade dressé au stade horizontal; enfin j'étudierai 
l'action des diverses intensités lumineuses sur le géotropisme 
des rameaux rampants. 

Géotropisme. 

J'ai expérimenté sur les Glechoma hederacea, Ajuga rep- 
tans, Mentha aquatica, Hieracium Pilosella, Ranunculus 
repens, Rubus eœsius, Potentilla reptans, Potentilla Anserina, 
Trifolium repens. 

Je redressais les rameaux rampants de toutes ces plantes 
en tournant leur extrémité, soit vers le haut, soit vers le 
bas; au bout d'un temps variable, mais qui pouvait dans 
certains cas aller jusqu'à une semaine, les rameaux reprirent 
la position horizontale: les rameaux redressés vers le haut 
reprenaient rigoureusement cette position, ceux qui étaient 
tournés vers le bas revenaient, soit à cette position, soit à 
une position voisine légèrement oblique. 

D'ailleurs, les rameaux précédents placés dans une caisse 
noircie, et éclairés en dessous, ne se redressaient pas vers 
le haut, ce qui aurait du arriver s'ils avaient possédé un 
géotropisme négatif et un héliotropisme négatif. Cette hy- 
pothèse est donc à rejeter. 



340 



A. MA ICK. 



J'ai d'ailleurs recommencé la première expérience sur 
plusieurs des plantes précédentes en entourant le rameau 
vertical de glaces de manière à égaliser les conditions 
d'éclairement, et les courbures se sont produites de même. 
La lumière n'entre donc pour rien dans leur formation. 

Les courbures précédentes sont donc de nature purement 
géotropique et la reptation doit être attribuée au géotro- 
pisme transversal. Quant au redressement de certains ra- 
meaux rampants à l'obscurité, il ne peut être attribué qu'à 
une variation sous cette influence de la sensibilité 
géotropique. 

Héliotropisme. 

Pour étudier la nature de l'héliotropisme des plantes pré- 
cédentes, je les disposais horizontalement dans une boîte 
noircie dont une face latérale était ouverte et recevait la 
lumière du jour. Je constatai que ces plantes avaient les 
unes un héliotropisme positif comme les Lysimachia Num- 
mularia, Hierachim Pilosella, Ment ha aquatica, les autres un 
héliotropisme négatif comme les Glechoma hederacea, Con- 
volvulus sepium, Potentilla reptans. Il est à remarquer que 
les Glechoma hederacea, Potentilla repians, possèdent dans 
leurs stades dressés et obliques un héliotropisme nettement 
positif, l'adaptation à la vie rampante entraîne donc chez 
ces plantes un changement de la sensibilité héliotropique. 

Épinastie. 

Si l'on observe les plantes rampant à la surface du sol, 
on constate que leur tige ne présente pas une rectitude 
absolue mais possède une face supérieure nettement con- 
vexe; dans certains cas cette convexité s'étend à un grand 
nombre d'entre-nœuds comme dans les Hieracinai Pilosella, 
Mentha aquatica, dans d'autres elle atteint séparément chaque 
entre-nœud qui forme ainsi une sorte d'arcade, comme 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 341 

dans les Ranunculus repens, Potentilla replans, Glechoma 
hederacea (fig. 1, 4, 5, Pl. VI). 

On ne saurait voir là une action de l'héliotropisme négatif, 
puisque certaines des plantes précédentes comme les Men- 
thaaquatica, Hieracium Pilosella possèdent un héliotropisme 
positif. Si d'ailleurs on éclaire les rameaux rampants laté- 
ralement, on voit nettement les courbures en question 
coexister avec les courbures héliotropiques. Un rameau 
à' Hieracium Pilosella placé horizontalement et éclairé d'un 
seul côté prend une forte convexité vers le haut dans ses 
entre-nœuds âgés, tandis que son extrémité terminale se 
courbe légèrement vers la lumière. Un rameau de Glechoma 
hederacea, de Potentilla replans, éclairé de même, se dirige 
vers le fond de la caisse par une série d'arcades successives. 

Ce qui caractérise les courbures en question, c'est qu'elles 
se font dans un plan vertical quelle que soit la direction d'où 
vienne la lumière, qu'elle vienne de haut ou latéralement, 
comme je l'ai vérifié sur les Glechoma hederacea, Potentilla 
reptans, Hieracium Pilosella, Mentha aqualica, etc. (1). 

Elles sont donc de nature géogène et comme elles n'ont 
pas pour effet d'orienter la plante par rapport à la direction 
du facteur agissant, elles rentrent dans la catégorie des 
courbures désignées par la terminaison nastie, nous avons 
affaire ici à une géoépinastie. 

Ces courbures géoépinastiques se distinguent, comme il a 
été dit, des courbures héliotropiques par l'éclairement laté- 
ral ; on peut encore varier l'expérience de la manière sui- 
vante. 

On prend un rameau rampant de Glechoma hederacea, et 
on le coupe au-dessus d'un nœud en enlevant en même 
temps les deux feuilles attenantes à ce nœud, de manière 

(1) Quand on éclaire la plante par en bas, les courbures vers le bas peu- 
vent être attribuées à l'héliotropisme positif que possèdent la plupart des 
plantes rampantes et l'expérience ne prouve rien, sauf dans le cas de plantes 
comme le Potentilla reptans dont les rameaux possèdent un héliotropisme 
négatif et cependant s'incurvent vers la lumière sous l'influence de l'épi- 
nastie. 



342 



A. MA1GE. 



à laisser s'effectuer librement le développement des bour- 
geons situés à leur aisselle ; on place le rameau ainsi pré- 
paré horizontalement, dans une caisse noircie au fond et 
ouverte sur une de ses faces, en le tournant de manière que 
le plan formé par les deux bourgeons et le rameau soit hori- 
zontal. Les deux bourgeons en se développant donnent des 
rameaux au début horizontaux, mais qui ne tardent pas à 
s'incliner obliquement vers le bas, d'un angle de 30° environ ; 
en même temps leur face tournée vers la lumière devient 
convexe et les rameaux se dirigent peu à peu vers le 
fond de la caisse. Cette dernière courbure est de nature 
héliotropique. La première courbure qui tient à une crois- 
sance plus grande de la face supérieure est une courbure 
épinastique. 

L'existence de ces courbures épinastiques permet d'ex- 
pliquer certaines particularités qui se présentent dans les 
expériences relatives au géotropisme des rameaux rampants. 
Si l'on redresse vers le haut une tige rampante, comme 
dans les expériences dont j'ai parlé au début, la tige se 
courbe et reprend la position horizontale en vertu de la 
courbure géotropique, puis la courbure épinastique inter- 
venant, elle dépasse cette position et prend une position 
oblique. Le premier entre-nœud qui se développe ensuite 
débute à une position horizontale ou presque horizontale, 
puis prend également une position oblique par suite de la 
courbure épinastique, et ainsi de suite. Il en résulte que seul 
le dernier entre-nœud est horizontal ou voisin de cette posi- 
tion; tous les autres forment par leur ensemble une sorte 
de ligne brisée. 

Quand l'épinastie est accentuée comme dans les Poten- 
tïlîa reptans, Anserina, les côtés de cette ligne brisée 
peuvent devenir convexes et former une série d'arcades 
successives. 

Les courbures géoépinastiques, que l'on observe sur les 
rameaux qui se développent au soleil, sont plus accentuées 
que celles qui se produisent à la lumière diffuse. Le fait est 



RECHERCHES RIO LOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 343 

net sur les Ajuga reptans, Trifolium repêns, Hieracium 
Pïlosella. Si Ton transporte au soleil un pied Ajuga 
reptans qui s'est développé à la lumière diffuse, les cour- 
bures épinastiques deviennent plus accentuées. 

Cette remarque présente une certaine importance, car il 
peut arriver que la courbure géoépinastique très accentuée 
au soleil masque la véritable sensibilité géotropique du 
rameau. Chez le Potentilla reptans les rameaux d'un pied situé 
au soleil semblent se développer directement horizontale- 
ment, tandis que les rameaux d'un pied situé à la lumière 
diffuse passent par un stade nettement dressé. Si on trans- 
porte un pied du soleil à la lumière diffuse, les nouveaux 
entre-nœuds se redressent, et Tin verse se produit si l'on 
transporte un pied de la lumière diffuse au soleil. Si l'on 
observe attentivement ce qui se passe au soleil, on voit que 
le rameau commence à se développer verticalement ou obli- 
quement, puis il se courbe en formant un coude, le même 
phénomène peut ensuite se reproduire et Ton peut avoir deux 
coudes successifs. L'explication de ce fait me paraît être la 
suivante : le rameau se développe avec un géotropisme négatif, 
puis l'épinastie intervient et lui fait reprendre en se coudant 
la position horizontale ; le rameau tend à se redresser de 
nouveau, mais l'épinastie intervientpour lui faire reprendre 
de nouveau cette position, d'où un nouveau coude. A la 
lumière diffuse, l'épinastie étant moins accentuée, le rameau 
se développe librement suivant la position verticale. J'ai 
observé des phénomènes analogues sur le Duchesnea ïndica. 
Chez Y Hieracium Pïlosella, à la lumière diffuse, certains 
stolons passent par un stade oblique faisant un angle de 
20° environ avec l'horizon, stade qui passe inaperçu à la 
lumière directe à cause de l'augmentation de l'épi- 
nastie. 

On ne peut invoquer comme cause de ces phénomènes 
rhéliotropisme, puisque l'héliotropisme est positif à ce stade 
chez ces plantes ; on ne peut invoquer non plus une action 
de la lumière sur le géotropisme, car alors la formation de 



344 



A. MAIGE. 



coudes est inexplicable; l'interprétation que je donne plus 
haut me semble donc la seule possible. 

De ce qui précède, on peut tirer les conclusions suivantes. 

Les plantes rampantes possèdent : 

1° Un géotropisme transversal. 

2° Un héliotropisme positif ou négatif. 

3° Une géoépinastie plus accentuée au soleil qu'à la lu- 
mière diffuse. 

Évolution géotropique des rameaux rampants. 

Dans la première partie de ce travail, nous avons vu 
qu'un certain nombre de rameaux rampants passaient par 
trois stades. 

1° Un stade dressé. 

2° Un stade horizontal sans racines ou à racines peu 
développées. 

3° Un stade horizontal à racines bien développées. 

Entre le premier et le deuxième stade, on a toutes les 
positions obliques intermédiaires. 

Pendant la première phase, les rameaux ont l'aspect 
ordinaire des rameaux dressés; ils en ont également le 
géotropisme, c'est-à-dire possèdent un géotropisme négatif. 
Si l'on vient en effet à les déranger de la position verticale, 
ils la reprennent par une courbure. 

J'ai fait l'expérience sur les Glechoma hederacea, Poten- 
tilla reptans, Rubus cœsius, Lysimachia Nummularia. 

Pour expliquer les positions obliques successives que 
prennent ensuite les rameaux, deux hypothèses se pré- 
sentent. 

1° Le géotropisme du rameau change brusquement en 
devenant transversal, et les positions obliques sont alors 
dues à la courbure géotropique qui en résulte, en d'autres 
termes, ces positions sont équivalentes à celles que prend 
un rameau rampant redressé vers le haut pour revenir 
à sa position normale. 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 345 

2° La sensibilité géotropique de la plante varie d'une 
manière continue et chaque position oblique correspond à 
une sensibilité géotropique déterminée. 

L'expérience montre que c'est cette dernière hypothèse 
qui est exacte. Si en effet on prend des rameaux obliques de 
JRubus cœsius, Glechoma hederacea, Potentilla replans, Li/si- 
machia Nummularia, etc., et qu'on les détourne de leur 
position en les courbant soit vers le haut soit vers le bas, 
ces rameaux, par une courbure inverse, reprennent leur 
situation primitive clans l'espace. 

Si de plus on expose ces rameaux obliques à l'obscurité, 
ils se comportent comme les rameaux horizontaux, c'est-à- 
dire se redressent et prennent une position plus voisine de la 
position verticale. La sensibilité géotropique oblique de ces 
rameaux est donc tout à fait analogue à la sensibilité géotro- 
pique transversale. Il y a ainsi, dans le passage du stade 
dressé au stade rampant, variation continue delà sensibilité 
géotropique, le terme initial est le géotropisme négatif et 
le terme final est le géotropisme transversal. 

Action des diverses intensités lumineuses sur le 
géotropisme chez les plantes rampantes. 

J'étudierai successivement: 
1° L'action de l'obscurité. 
2° L'action de la lumière diffuse. 
3° L'action de la lumière directe. 

t° Action de l'obscurité. — J'ai cité plus haut les expé- 
riences de Czapeck et indiqué qu'il divisait les plantes 
rampantes en deux catégories, celles qui se redressaient 
et celles qui ne se redressaient pas à l'obscurité. A la 
première catégorie il faut encore ajouter les Hieracium 
Pilosella, Mentha saliva, Stachys silvatica, Ajuga reptans. 
que Czapeck ne signale pas dans son mémoire et sur 
lesquelles j'ai expérimenté. 

J'ai expérimenté également sur les Potentilla reptans, 



346 



A. MAIGE. 



Glechoma hederacea que Czapeck range parmi les plantes 
ne se relevant pas à l'obscurité. On sait que ces plantes pré- 
sentent dans la position horizontale deux stades : un stade 
peu adapté à racines adventives nulles ou à peine déve- 
loppées et un stade très adapté à racines adventives précoces 
et bien développées. Ces deux stades différents au point de 
vue morphologique sont également différents au point de 
vue géotropique. 

Si en effet Ton transporte à l'obscurité deux groupes de 
rameaux horizontaux, les uns peu adaptés, les autres très 
adaptés, on constate que les rameaux de chacun de ces 
groupes se redressent. Les angles dont ils se relèvent 
peuvent varier beaucoup dans un même groupe et même 
sur un même pied, mais on peut dire qu'en moyenne les 
rameaux du premier groupe se redressent plus vite, sont 
plus sensibles à l'action de l'obscurité que ceux du second 
groupe. 

Dans une expérience des plus favorables, deux rameaux 
horizontaux peu adaptés de Glechoma hederacea se sont 
redressés de 70° au bout de quatre heures d'exposition à 
l'obscurité, deux rameaux rampants horizontaux peu 
adaptés de Potentilla reptans se sont relevés au bout de 
six heures de 60°. 

Je n'ai jamais obtenu de pareils résultats sur les rameaux 
très adaptés de ces deux plantes ; chez le Glechoma hederacea, 
en général, une faible réaction a commencé à se manifester 
après vingt-quatre heures; après quarante-huit heures, les 
stolons s'étaient relevés de 25 à 40° ; chez le Potentilla 
reptans, au bout de six heures, aucune réaction ne s'était 
produite; au bout de vingt-quatre heures, quelques rameaux 
s'étaient redressés de 20 à 30°, d'autres étaient restés hori- 
zontaux. 

Les rameaux obliques paraissent se comporter comme 
les rameaux horizontaux peu adaptés, ils se relèvent 
d'angles très variables et ne paraissant avoir aucun rapport 
avec leur obliquité, mais ils se redressent en général en 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 347 

même temps que les rameaux horizontaux peu adaptés. 

Sans vouloir généraliser trop hâtivement, les expériences 
précédentes nous permettent cependant de préciser la ma- 
nière dont s'accomplit au moins chez certaines plantes 
l'évolution géotropique qui suit parallèlement l'évolution 
morphologique du rameau. Le rameau passe par une série 
de positions obliques et par une position horizontale peu 
adaptée, auxquelles correspondent des sensibilités géotro- 
piques déterminées réagissant rapidement à l'obscurité, et 
enfin par une position horizontale très adaptée où la réaction 
à l'obscurité est beaucoup plus lente. 

2° Action de la lumière diffuse. — - Je rappellerai à ce sujet 
l'expérience sur le Slachys silvatiea : si l'on transporte un pied 
de Stachys silvatiea du soleil à la lumière diffuse, les rameaux 
dressés de cette plante se courbent lentement à leur extré- 
mité, passent par une série de positions obliques et atteignent 
la position horizontale. 11 y a variation continue du géotro- 
pisme, car ces rameaux dans leurs différentes positions 
ont toutes les propriétés géotropiques des rameaux qui pas- 
sent par des stades analogues chez les plantes où ce phéno- 
mène de transformation est normal; ils reprennent leur 
position dans l'espace si on les en écarte, et ils se redressent 
à l'obscurité. Nous pouvons donc conclure de cette expérience 
que : 1° la lumière diffuse peut transformer le géotro- 
pisme négatif d'un rameau en géotropisme transversal; 
2° cette transformation s'accomplit en passant par des 
stades géotropiques identiques à ceux que traversent les 
rameaux dressés en se transformant dans la nature en 
rameaux rampants. 

A l'appui de ces conclusions, on peut rappeler l'action de 
la lumière diffuse sur le Glechoma hederacea ; au soleil les 
rameaux dressés et latéraux de cette plante se transforment 
rarement en rameaux rampants ; à la lumière diffuse la 
transformation est très fréquente. 

3° Action de la lumière directe. — Nous avons vu dans l'ac- 
tion de la lumière directe sur le Stachys silvatiea que sous 



348 



A. MAIGE. 



cette influence les rameaux rampants de la base de la 
tige se relèvent progressivement pour prendre la position et 
la forme des rameaux dressés. Il y a en même temps trans- 
formation du géotropisme de ces rameaux qui de transversal 
redevient négatif. La lumière directe peut donc trans- 
former un rameau à géotropisme transversal en rameau à 
géotropisme négatif. Comme autre exemple de cette transfor- 
mation, je citerai les rameaux rampants de Convolvuhis 
sepium qui, transportés de la lumière diffuse où ils se déve- 
loppent, au soleil, deviennent grimpants. 

Pour voir de plus près comment se fait cette transfor- 
mation, j'ai transporté au soleil un pied de Stachys silvatica 
possédant des rameaux obliques et horizontaux, développés 
à la lumière diffuse; au bout de deux jours d'exposition à la 
lumière directe, les rameaux de cette plante s'étaient 
redressés ainsi : 

Un rameau oblique faisant un angle de 40° était devenu 
vertical. 

Un rameau horizontal sans racines, s'était relevé de 50°. 

Un rameau horizontal avec racines, s'était relevé de 15°. 

Si l'on considère qu'un rameau dressé de Stachys silva- 
tica passe par ces trois stades dans sa transformation à la 
lumière diffuse en rameau rampant, on voit que l'on peut 
dire que sa sensibilité géotropique vis-à-vis de la lumière 
directe subit une évolution analogue à celle que nous avons 
constatée plus haut sur la sensibilité géotropique des ra- 
meaux des Glechoma hederacea, Potentilla reptans, relative- 
ment à l'obscurité, c'est-à-dire qu'elle passe par un stade 
où elle réagit facilement et qui correspond au stade oblique 
et au stade horizontal sans racines, pour aboutir à un stade 
où elle réagit difficilement et qui correspond au stade 
horizontal avec, racines. 

Si d'ailleurs on retransporte de nouveau le pied de Stachys 
silvatica à la lumière diffuse>les rameaux qui se sont redressés 
reprennent peu à peu leur position horizontale; le retour se 
fait d'autant plus vite que le rameau primitif était plus 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 349 

adapté; ainsi le rameau horizontal avec racines avait repris 
au bout d'un jour la position horizontale, le rameau hori- 
zontal sans racines la reprit au bout de cinq jours, quant 
au rameau oblique qui s'était redressé verticalement, il avait 
encore la même position huit jours après. 

Les rameaux de Stachys silvatim sont des plus commodes 
pour les expériences relatives à la lumière directe, et cela 
pour deux raisons : 1° étant accidentellement adaptés, ils se 
désadaptent plus facilement ; 2° leur épinastie est inappré- 
ciable. 

Si l'on opère sur les rameaux rampants naturels d'autres 
plantes, le phénomène est plus complexe, car à l'action de 
la lumière sur le géotropisme du rameau vient s'ajouter 
l'action de la lumière sur l'épinastie qui tend à produire 
des courbures inverses; la courbure résultante sera dirigée 
vers le haut ou vers le bas, suivant celle des deux courbures 
qui l'emportera. En opérant sur de jeunes stolons à'Ajuga 
reptans cultivés à la lumière diffuse où les courbures épi- 
nastiques ne se manifestaient pas encore, j'ai obtenu au 
bout d'un jour d'exposition à la lumière directe un relève- 
ment qui pour quelques stolons a atteint 70° ; en opérant 
sur des stolons âgés il se produit au contraire une forte 
courbure épinastique vers le bas. 

Des tiges obliques de LysimacJiia Nummularia faisant. 
Tune 40°, l'autre 50° avec l'horizon se sont relevées de 10° 
à 20° après une journée d'exposition au soleil. 

Des tiges de Rubus cœm/s faisant des angles de 20° et 40° 
avec l'horizon, se sont relevées après le même temps de 10° 
et 15°. 

Des stolons horizontaux peu adaptés de Glechomahederacea 
se sont relevés après le même temps de 30° ; des stolons très 
adaptés se sont au contraire incurvés vers le bas par suite 
de l'augmentation de Fépinastie. 

Il semble donc que la lumière directe possède une action 
générale sur le géotropisme des rameaux rampants et que 
cette action soit analogue à celle de l'obscurité. La lumière 



350 



A. M UGE. 



directe et l'obscurité complète favorisent le retour à un 
géotropisme plus voisin du géotropisme négatif; seule la 
lumière diffuse favorise le géotropisme transversal. 

CONCLUSIONS. 

I. — Biologie et morphologie des plantes rampantes. 

a. Biologie et morphologie générale. — Les plantes ram- 
pantes étudiées dans ce travail présentent un ensemble de 
caractères communs qui permettent de les comprendre dans 
un même groupe biologique. Ce sont des rameaux végé- 
tatifs ou des rameaux florifères à fécondité atténuée, dont 
les nœuds portent des racines adventives, et dont le bour- 
geon terminal présente un aspect particulier (dissocié) par 
suite de rallongement des premiers entre-nœuds. 

Les rameaux rampants traversent en général plusieurs 
stades ; dans le cas où leur évolution est la plus complète 
[Lamium Galeobdolon, Vinca major, Potentilla reptans, etc.), 
elle comprend trois stades : 1° un stade dressé à bourgeon 
terminal ordinaire ; 2° un stade borizontal sans racines ou 
à racines peu développées et à bourgeon terminal dissocié ; 
3° un stade horizontal à racines précoces bien développées 
et à bourgeon terminal dissocié. 

Entre les deux premiers stades se trouvent des positions 
obliques intermédiaires. 

Tous les rameaux rampants ne passent pas par ces trois 
stades, il y a fréquemment abréviation dans le développe- 
ment. Le rameau débute alors à un stade oblique, ou hori- 
zontal avec ou sans racines (Gleckoma hederacea, Ajuga 
reptans, Lysimaehia Nummularia). 

Ces variations, limitées à certains rameaux dans les plantes 
précédentes, deviennent la règle chez d'autres plantes ram- 
pantes qui ne présentent jamais de stade dressé et débutent 
directement soit au deuxième {Potentilla Anserina, Fraga- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES , 351 

riastrum), soit au troisième stade ( Trifoliùm repens, Slachys 
silvalica). 

Entre les rameaux dressés et les rameaux rampants 
[Glechoma hederacea, Lamium Galeobdolon. Ajuga reptans, 
Hieracium Pilosella, Ranunculus repens, etc.) on trouve des 
rameaux intermédiaires, qui montrent que l'adaptation à la 
vie rampante se fait par atténuation et même suppression 
de la fécondité de différentes manières : 

1° Substitution de bourgeons végétatifs aux bourgeons 
florifères [Glechoma hederacea, Ajaga reptans, Lamium 
Galeobdolon) . 

2° Intercalation de nœuds végétatifs précédant les nœuds 
florifères {Ranunculus repens, Hieracium Pilosella). 

3° Diminution du nombre des fleurs à chaque nœud 
[Glechoma hederacea, Lamium Galeobdolon, Ajuga reptans). 

4° Avortement des fleurs [Glechoma hederacea, Ajuga rep- 
tans, Lamium Galeobdolon). 

Ces modifications permettent d'expliquer la morphologie 
de certaines plantes rampantes comme les Potentilla 
repians, Potentilla Anserina, Duchesnea indica, Fragaria 
vesca. Les rameaux rampants des trois premières de ces 
plantes sont des inflorescences en cymes bipares, à 
chaque étage floral desquelles il y a substitution d'un 
bourgeon stérile à rosette à un bourgeon florifère. Les 
rameaux rampants de Fragaria vesca sont des rameaux flori- 
fères sympodiques identiques à l'inflorescence sympodique 
de la tige dressée, mais où chaque hampe florale est rem- 
placée par une rosette à fécondité retardée et en général 
stérile. 

De pareils phénomènes de substitution peuvent d'ailleurs 
se rencontrer accidentellement chez des liges dressées flori- 
fères [Ranunculus repens, Fragaria vesca). 

11 existe une sorte de balancement entre la reproduction 
sexuée et la multiplication végétative par rameaux rampants. 
Chez certaines plantes en effet [Glechoma hederacea, Lamium 
Galeobdolon, Ajuga reptans) où la tige dressée se transforme 



332 



A. MAIGE. 



parfois après floraison en tige rampante, cette transforma- 
tion se fait surtout chez les rameaux présentant des nœuds 
florifères peu nombreux. 

De même chez le Ranuncultts repens les rameaux rampants 
qui se redressent en devenant florifères, portent d'autant 
moins de fleurs qu'ils présentent davantage d'entre-nœuds 
rampants végétatifs précédant la floraison. 

b. Morphologie externe et interne. — A ce point de vue, 
on peut diviser les rameaux rampants en trois groupes. 

Le premier groupe renferme des rameaux rampants à 
caractères adaptatifs peu accentués. Ces rameaux, en dehors 
des caractères généraux que nous avons indiqués, et qu'ils 
possèdent naturellement, sont de simples rameaux végé- 
tatifs. Cependant chez certains d'entre eux s'indiquent des 
caractères que l'on retrouve dans le troisième groupe. Le 
Lamium Galeobdolon présente par exemple une réduction du 
cylindre central et un léger allongement et amincissement 
de la tige, le Ranunculus repens présente un bourgeon ter- 
minal fortement dissocié. 

Le deuxième groupe renferme des plantes dont les rameaux 
rampants possèdent des caractères morphologiques et ana- 
tomiques les rapprochant des rhizomes : réduction plus ou 
moins accusée des feuilles en écailles ( Vinca major, minor, 
Convolvulus sepium), augmentation du rapport de l'écorce 
au cylindre central ( Vinca major, minor, Lysimachia Num- 
mularia, etc.), développement précoce du liège [Potentilla 
Fragariastrum, Vinca minor), réduction du sclérenchyme 
[Potentilla Fragariastrum), présence d'amidon [Trifolium 
repens, Lysimachia Nummularia, etc.), disparition plus ou 
moins complète de la chlorophylle [Convolvulus sepium, 
Vinca major, etc.). Ce groupe comprend deux sortes de 
plantes; chez les unes toute la tige est transformée en 
rhizome [Potentilla Fragariastrum, Trifolium repens, Hiera- 
cÀum Pilosella, etc.), chez les autres l'extrémité seule se trans- 
forme en rhizome [Vinca major, minor, Rubus cœsius, etc.). 
Chez certaines de ces plantes [Potentilla Fragariastrum) il 



RECHERCHES RIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES . 353 

peut y avoir accumulation de réserves d'amidon aux nœuds 
et formation de sortes de tubercules. 

Le troisième groupe renferme des plantes présentant 
des caractères adaptatifs qui les rapprochent des plantes 
grimpantes. Ces caractères de convergence sont les suivants : 
1° allongement des entre-nœuds et faible diamètre de la 
tige ; 2° dissociation accentuée du bourgeon terminal ; 
3° augmentation du diamètre des vaisseaux et réduction du 
sclérenchyme des faisceaux; 4° nutation très accusée de 
l'extrémité terminale. 

On peut même établir une comparaison intéressante 
entre les rameaux d'une plante grimpante [Ampélopsis 
hederacea) et ceux d'une plante rampante [Glechoma 
hederacea) déterminée. 

c. Différenciation du bourgeon. — En général les rameaux 
dressés et les rameaux rampants se développent pendant deux 
périodes successives de la vie de la plante, la période 
dressée précédant la période rampante ; ces deux périodes 
ne se distinguent quelquefois pas du tout dans les plantes, 
à rosette (Baminculus repens, Hieracium Pilosella, etc.). 

La nature du rameau émis par un bourgeon dépend de 
la position de ce bourgeon sur la plante et des conditions 
dans lesquelles il se développe. 

Si le bourgeon est situé sur la tige dressée et se déve- 
loppe pendant la période dressée, il donne une tige dressée. 

Si le bourgeon est sur la tige rampante et se développe 
pendant la période rampante, il donne un rameau rampant. 

Si le bourgeon est situé sur la tige dressée et se déve- 
loppe pendant la période rampante, il donne un rameau 
dressé qui se transforme ( Vinca major, Rubus cdesius, etc.) 
ou non [Stachys silvatica, etc.) suivant le cas en rameau 
rampant ; chez le Glechoma hederacea il peut y avoir déve- 
loppement abrégé et le bourgeon peut s'allonger directe- 
ment en rameau oblique ou horizontal avec ou sans 
racines. 

Si le bourgeon est situé sur le rameau rampant et se 

ANN. SC. NAï. BOT. XI, 23 



354 



A. MAIGE. 



développe pendant la période dressée qui suit, il se déve- 
loppe en rameau dressé. 

Le cas des plantes à rosette est à examiner d'une manière 
spéciale. 

Tous les bourgeons de la rosette [Ranunculus repens, 
Ajuga reptans, Hieracium Pilosella) sont équivalents en 
puissance, c'est-à-dire peuvent donner tous soit un rameau 
florifère, soit un rameau rampant stérile. Il y a cependant 
une spécificité plus ou moins accusée de ces bourgeons, le 
bourgeon central donne plutôt une tige florifère, les bour- 
geons latéraux un rameau rampant stérile. Cette spécificité 
des bourgeons est peu accentuée dans le Ranunculus repens 
où le bourgeon central se développe fréquemment en un 
stolon stérile ou à floraison retardée, elle l'est déjà beau- 
coup plus dans Y Hieracium Pilosella où ce fait se produit 
assez rarement, elle atteint son maximum dans Y Ajuga 
reptans où le fait ne se produit presque jamais. De même 
les stolons latéraux de Ranunculus repens sont dans la nature 
fréquemment fertiles, ceux & Hieracium Pilosella plus 
rarement, ceux à" Ajuga replans encore davantage. Il est 
d'ailleurs à remarquer que lorsque les bourgeons latéraux 
deviennent florifères, ce sont ceux qui avoisinent le bour- 
geon terminal; il y a donc encore une certaine différence 
spécifique entre les bourgeons du sommet et ceux de la 
base de la rosette. 

Les bourgeons latéraux du stolon peuvent se développer 
soit en rosettes soit en stolon; il y a toutes les transitions 
entre les entre-nœuds allongés du stolon et ceux de la 
rosette [Ajuga reptans, Hieracium Pilosella, etc.) ; ces deux 
organes peuvent même se transformer l'un dans l'autre 
[Potentilla Fragariastrum, Ranunculus repens), si l'on doit 
considérer clans les plantes précédentes une rosette et un 
stolon stériles, comme deux formes végétatives différem- 
ment adaptées de la plante. 

Les plantes précédentes représentent des formes peu 
spécialisées morphologiquement, il en est tout autrement 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES 355 

chez d'autres plantes à rosette comme les Potentilla rep- 
tans, Fragaria vesca, etc., où la différenciation du bourgeon 
est déterminée d'une manière absolue. 

d. Racines adventives . — Les racines adventices naissent 
aux nœuds, les deux premières en général symétriquement 
en traversant en haut et en bas la base de la feuille. Chez 
un certain nombre de plantes comme les Ranuncuhis repens, 
Potentilla reptans, elles se développent sur le bourgeon qui 
naît à l'aisselle de la feuille. Les racines qui naissent posté- 
rieurement, dans le cas où elles se produisent, se déve- 
loppent en nombre plus ou moins grand et sans ordre 
apparent; chez les plantes à rosette elles se développent 
sur la base de la rosette. 

Chez certaines plantes, il arrive fréquemment que la 
racine supérieure avorte ou ne se développe pas [Lysimachia. 
Nummularia, Veronica officinalis, Trifolium repens, etc.). 

Toutes les parties de la tige rampante ne sont pas égale- 
ment adaptées au point de vue de la présence des racines 
adventives; celles-ci manquent la plupart du temps aux 
premiers nœuds, elles naissent au contraire en plus grande 
abondance aux derniers (Ajuga reptans, Hieracium Pilosella , 
Potentilla reptans, etc.). 

Les racines adventives apparaissent d'une manière très 
précoce quand la tige est au troisième stade; dans le 
Gle chôma hederacea, elles apparaissent dès le premier nœud; 
il en est de même dans les Potentilla reptans, Anserina, etc. 
Dans certains stolons (Ajaga reptans, Hieracium Pilo- 
sella, etc.) elles apparaissent tout d'un coup quand le stolon 
a terminé sa croissance. 

e. Durée des rameaux rampants. — La durée des stolons 
est variable, les uns se détruisent pendant l'hiver qui suit 
leur formation [Fragaria vesca, Potentilla reptans)', d'autres 
se conservent encore pendant une partie de l'année suivante 
Gle chôma hederacea, Stachys silvatua, Veronica officina- 
lis, etc.); il y en a enfin qui durent plusieurs années après 
s'être enfouis plus ou moins sous le sol; le fait arrive acci- 



356 



A. MAIGE. 



dentellement chez les Glechoma hederacea, Ajuga reptans, 
il est la règle chez le Vinca minor. 

La base des tiges dressées peut également se conserver 
plus ou moins longtemps et il en résulte alors la formation de 
chicots; ces chicots, accidentels chez Y Ajuga reptans, sont la 
règle chez les Lamium Galeobdolon, Vinca major, minor, etc. ; 
ils forment des organes de conservation de la plante qui 
émettent chaque année de nouveaux rameaux. 

II. — Influence de la lumière sur les plantes rampantes. 

Quand l'influence de la lumière a pour effet d'adapter la 
plante à la vie rampante plus profondément qu'elle ne l'est 
d'ordinaire dans la nature, il y a suradaptation; dans le cas 
contraire, où l'adaptation devient moins profonde, il y a 
désadaptation. 

La lumière diffuse produit des phénomènes de suradapta- 
tion [Glechoma hederacea, Stachys silvatica, Hieracium Pilo- 
sellà). 

La lumière directe produit des phénomènes de désadap- 
tation (Hieracium Pilosella, Ajuga reptans, Glechoma hede- 
racea, etc.). 

L'état antérieur de laplante influe dans sa réaction vis-à-vis 
de la lumière ; si par exemple la plante a été exposée aupa- 
ravant au soleil, elle se désadapte plus facilement que si elle 
avait été exposée à la lumière diffuse (Ajuga reptans). 

Il en résulte que deux stolons issus d'un même pied, qui se 
sont trouvés à travers un grand nombre de générations 
successives dans des conditions différentes de lumière, ne 
réagiront pas ensuite de la même manière, s'ils se trouvent 
exposés à une même intensité lumineuse ; celui qui aura un 
passé de lumière plus intense, donnera des pieds plus flori- 
fères, plus désadaptés à la vie rampante; celui qui aura un 
passé de lumière plus atténuée donnera des pieds moins 
florifères, plus adaptés à la reptation. 

C'est ainsi qu'il faut expliquer, je pense, les différences 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 357 

dans l'adaptation que l'on trouve souvent entre deux pieds 
voisins dune même plante rampante, placés dans des 
conditions de milieu identiques. 

Les stades intermédiaires par lesquels un rameau florifère 
dressé s'adapte en devenant rampant stérile, sont ana- 
logues aux stades intermédiaires par lesquels un rameau 
rampant stérile se désadapte en devenant florifère dressé 
(Glechoma hederacea, Hieracium Pilosella). 

Les conclusions précédentes s'appliquent, en tous points, 
en ce qui concerne l'adaptation à la vie grimpante [Ampé- 
lopsis hederacea), ce qui justifie encore la comparaison qui 
a été faite entre ces plantes et tout un groupe de plantes 
rampantes. 

La lumière diffuse peut produire, en agissant sur des 
rameaux dressés végétatifs et florifères [Stachys silvatica), 
les deux modes d'adaptation que l'on observe chez les 
plantes rampantes, à savoir : 

1° Adaptation par rameaux rampants stériles végétatifs. 

2° Adaptation par rameaux à fécondité atténuée. 

L'adaptation se fait en passant par les mêmes stades 
qui se produisent naturellement chez les plantes rampantes 
ordinaires, à savoir : 

1° Un stade dressé. 

2° Un stade horizontal sans racines ou à racines peu 
développées. 

3° Un stade horizontal avec racines bien développées. 

La lumière diffuse, en agissant sur les rameaux grimpants 
et rampants [Ampélopsis hederacea, Glechoma hederacea), 
exagère en eux les caractères convergents d'adaptation à la 
vie grimpante et rampante; en agissant sur les rameaux 
dressés elle provoque en partie l'apparition de ces caractères 
[Stachys palus tris). 

La lumière diffuse produit également l'avortement plus ou 
moins grand des fleurs [Lysimachia Xummularia, Potentilla 
reptans) . 



358 



A. MAIGE. 



III . — Géotropisme, héliotropisme, épinastie. 

On doit considérer la cause de la reptation comme étant 
de nature purement géotropique (géotropisme transversal). 
Les expériences qui ont été faites n'ont porté, il est vrai, que 
sur un certain nombre cle plantes, mais il ne faut pas oublier 
que toutes les plantes étudiées dans ce travail présentent 
des caractères qui conduisent à les classer dans un même 
groupe biologique, et à ce titre, la généralisation est légitime. 

Les rameaux rampants possèdent un héliotropisme soit 
positif (Hieracium Pilosella, Lysimachia Nnmmularia, etc.), 
soit négatif (Glecâoma hederacea, Potentilla reptans, etc.); 
certains d'entre eux (Glechoma hederacea, Potentilla reptans) 
possèdent, au stade dressé ou oblique, un héliotropisme 
positif, l'adaptation à la reptation entraîne donc chez ces 
plantes un changement de la sensibilité héliotropique. 

Les rameaux rampants possèdent une géoépinastie qui 
détermine une convexité plus ou moins grande du rameau; 
cette géoépinastie est plus accentuée à la lumière directe 
qu'à la lumière diffuse. 

Quand un rameau dressé se transforme en rameau 
rampant, il passe par une série de positions obliques à 
chacune desquelles correspond une sensibilité géotropique 
oblique déterminée. 

La lumière directe (Stachys silvatica) et l'obscurité (Gle- 
choma hederacea, Potentilla reptans) produisent en agissant 
sur des rameaux à géotropisme oblique ou transversal, une 
variation de la sensibilité géotropique, et le retour à un 
géotropisme plus voisin du géotropisme négatif. 

Deux rameaux horizontaux différemment adaptés d'une 
même plante sont différents au point de vue géotropique ; 
le moins adapté est plus sensible à l'action de la lumière 
directe et de l'obscurité. Les rameaux obliques se comportent 
comme les rameaux horizontaux peu adaptés. 

La lumière diffuse en agissant sur des rameaux à géo- 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 359 

tropisme négatif peut les transformer en rameaux à géotro- 
pisme transversal ; cette transformation s'accomplit en pas- 
sant par des stades géotropiques identiques à ceux qui se 
produisent dans la transformation naturelle des tiges dres- 
sées en tiges rampantes. 

IV. — Résultats généraux. 

Les plantes qui ont fait l'objet de ce travail forment un 
groupe biologique que Ton peut déterminer par les carac- 
tères suivants : 

1° Les rameaux rampants sont des rameaux végétatifs ou 
des rameaux florifères à fécondité atténuée. 

2° Les premiers entre-nœuds possèdent une croissance 
intercalaire rapide; le bourgeon terminal présente par suite 
un aspect caractéristique [bourgeon dissocié). 

3° Les nœuds sont munis de racines adventives. La 
production de ces racines est un caractère héréditaire, c'est- 
à-dire que les racines adventives se développent même si la 
tige ne repose pas sur le sol. 

4° La cause de la reptation est due au géotropisme 
transversal. 

L'étude de l'action de la lumière diffuse sur les plantes 
montre que ce facteur favorise la production de rameaux 
rampants, et peut faire apparaître jusqu'à un certain point 
les différents caractères qui déterminent ces plantes, chez des 
rameaux qui ne les présentent pas d'ordinaire. Je suis donc 
conduit à émettre cette hypothèse que les plantes à rameaux 
rampants du groupe étudié dans ce travail ont dû se for- 
mer primitivement sous l'action d'une lumière atténuée. 
Ces plantes posséderaient ainsi une origine analogue à celle 
que l'on attribue d'ordinaire aux plantes grimpantes (1). 

Dans le groupe des plantes rampantes délimité comme il 
a été dit, on peut distinguer plusieurs degrés d'adaptation. 

(1) Celte hypothèse a été exposée récemment d'une manière très inté- 
ressante dans le livre de M. Costantin, intitulé la Nature tropicale. 



360 



A. MAIGE. 



Un certain nombre de plantes [Lamium Galeobdolon, 
Ajuga reptans, Veronica officinalis, etc.) ont gardé simple- 
ment, en dehors des caractères généraux du groupe, les carac- 
tères végétatifs. Ce sont des plantes faiblement adaptées. 

En partant de ce groupe la différenciation s'accentue dans 
deux voies différentes ; un certain nombre de plantes 
[Potentilla Frag arias tram, Vinca major, etc.) ont subi sans 
doute profondément l'action du sol, à la surface duquel 
elles se développent et qui les recouvre souvent partielle- 
ment; elles ont acquis des caractères analogues à ceux des 
tiges souterraines. D'autres (Glechoma hederacea, Potentilla 
reptans, etc.) ont subi plutôt l'influence profonde de la 
lumière diffuse, elles ont donné des rameaux étiolés, allon- 
gés et amincis, dont la forme et la structure se rapprochent 
de celles des rameaux grimpants. Cette ressemblance mor- 
phologique et anatomique entre tout un groupe de plantes 
rampantes et les plantes grimpantes, semble indiquer une 
communauté d'origine, et c'est là encore un fait à l'appui de 
l'hypothèse que j'ai énoncée, car on s'accorde généralement 
à attribuer à l'action de la lumière diffuse la formation des 
rameaux grimpants. 

Certaines plantes, comme les Stachys silvatica, Veronica 
Chamœdrys, ont des rameaux horizontaux, en général souter- 
rains, mais qui parfois sortent du sol en donnant des 
rameaux rampants aériens. D'autres plantes, comme les 
Convolvulassepium, Rubus cœsius, ont des rameaux rampants 
aériens qui se transforment en rameaux souterrains, 

Ces plantes forment transition vers le groupe des plantes à 
drageons. Elles montrent qu'il y a une étroite analogie entre 
ces dernières et les plantes rampantes ; il est très vraisem- 
blable de supposer que ces deux groupes ont la même 
origine, et proviennent du grand développement des organes 
végétatifs, résultant de l'affaiblissement de la fécondité sous 
Faction de la lumière diffuse. 

La lumière atténuée a donc pu constituer un facteur 
puissant de transformation, et jouer dans l'évolution des 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 361 

végétaux un rôle beaucoup plus considérable que celui qui 
lui est attribué généralement. 

Ce travail a été fait au laboratoire de Botanique de la 
Sorbonne, et au laboratoire de Biologie végétale de Fontai- 
nebleau sous la direction de M. Gaston Bonnier, à qui je 
témoigne ici toute ma reconnaissance pour les excellents 
conseils et les encouragements qu'il m'a prodigués. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



LETTRES COMMUNES 

FD, tige florifère dressée. — FDC, tige florifère dressée centrale. — FDL, 
tige florifère dressée latérale. — FO, tige florifère oblique. — FR, tige 
florifère rampante. — SD, tige stérile dressée. — SO, tige stérile 
oblique. — SR, tige stérile rampante. — BV, base végétative. — BVD, 
base végétative dressée. — BVR, base végétative rampante. — HF, hampe 
florale. — NV, nœud végétatif. — IS T FA, nœud florifère à fleurs avortées. 
— CH, chicot. — V, vaisseaux. — SC, sclérenchyme. 

PLANCHE V 

Fig. 1. — Aspect extérieur d'une tige dressée florifère et d'une tige dressée 
stérile de Lamium Galeobdolon. 

Fig. 2. — Rameaux florifères et stériles de Lamium Galeobdolon, trans- 
formés plus ou moins complètement en rameaux rampants, un des 
rameaux est au stade oblique, les deux autres au stade horizontal sans 
racines. 

Fig. 3. — Partie terminale radicante d'un rameau rampant do Lamium 
Galeobdolon, dont l'extrémité s'est redressée, et dont un des bourgeons 
latéraux s'est développé en rameau stérile qui commence à se transfor- 
mer en rameau rampant. 

Fig. 4. — Extrémité supérieure d'une tige florifère de Lamium Galeobdo- 
lon se transformant en rameau végétatif qui évoluera ensuite en rameau 
rampant. 

Fig. 5. — Aspect extérieur de rameaux dressés de Veronica officinalis ; la 
tige rampante de l'anrfée précédente s'est redressée en un rameau 
portant latéralement des axes florifères, les bourgeons latéraux de cette 
tige se sont comportés de même. 

Fig. 6. — Aspect extérieur d'une tige de Veronica officinalis dont l'extré- 
mité s'est transformée en tige rampante radicante. 

Fig. 7. — Extrémité terminale d'une tige dressée stérile de Stachys silva- 
tica. 

Fig. 8. — Extrémité terminale d'une tige rampante stérile de Stachys 
silvaiica. 

Fig. 9. — Extrémité terminale d'une tige dressée de Vinca major. 

Fig. 10. — Extrémité terminale d'une tige rampante de Vinca major 

(stade horizontal sans racines). 
Fig. 11. — Extrémité terminale d'une tige rampante de Vinca major (stade 

horizontal avec racines). 
Fig. 12. — Extrémité terminale d'une lige rampante de Convolvulus sepium 

(stade horizontal sans racines). 



RECHERCHES BIOLOGIQUES SUR LES PLANTES RAMPANTES. 363 



Fig. 13. — Extrémité terminale d'une tige rampante de Convolvulus sepium 
(stade horizontal avec racines). 

PLANCHE VI 

Fig. 1. — Aspect extérieur d'un pied de Ranunculus repens montrant les 
diverses transitions entre la tige florifère et le stolon stérile ; la tige 
centrale est une tige florifère normale, un premier rameau latéral s'est 
développé en une tige dressée florifère dont l'entre-nœud de base est 
resté végétatif, un second rameau florifère latéral présente à sa base un 
entre-nœud végétatif rampant et radicant, enfin un troisième rameau 
latéral présente avant de fleurir 5 entre-nœuds végétatifs rampants. 

Fig. 2. — Partie supérieure florifère de PotentUla argentea, les numéros 1, 
2, 3, 4, désignent les nœuds correspondant aux nœuds de PotentUla 
reptans, marqués du même numéro. 

Fig. 3. — Tige de PotentUla argentea, comprenant la rosette de base dont 
les feuilles sont détruites et la portion inférieure de la partie végétative 
moyenne. 

Fig. 4. — Aspect extérieur d'un pied de Glechoma hederacea montrant les 
diverses transitions entre la tige dressée florifère et le stolon stérile; la 
tige dressée présente 6 nœuds florifères avec 4 à 6 fleurs, la tige oblique 
présente 4 nœuds florifères avec 2 à 3 fleurs, la tige rampante florifère 
présente 2 nœuds florifères avec 1 fleur. 

Fig. 5. — Tige rampante de PotentUla reptans, les numéros indiquent les 
nœuds correspondant à ceux de PotentUla argentea. 

Fig. 6. — Pied d'Hieracium Pilosella développé au soleil; la figure montre 
en même temps deux stades intermédiaires entre la tige florifère et le 
stolon stérile, une des hampes florales latérales FDL présente à sa base 
deux petites feuilles, deux autres rameaux florifères latéraux présentent 
une base végétative rampante. 

Fig. 7. — Pied à'Hieracium Pilosella développé à la lumière diffuse, la tige 
florifère centrale présente avant de se redresser une base végétative 
rampante. 

PLANCHE VII 

Fig. 1. — Pied développé à la lumière diffuse de Stachys silvatica. 
SRj, tige rampante stérile sans racines. 
SR 2 , tige rampante stérile avec racines. 
La tige florifère FO présente trois nœuds à fleurs avortées et son extré- 
mité végétative, qui se transforme en tige rampante, se trouve à un stade 
oblique. 

Fig. 2. — Pied de Stachys silvatica développé dans la nature. 

Fig. 3. — Cette figure représente les trois nœuds à fleurs avortées de la 
tige FO de la figure 1, elle montre le retour partiel des bractées florales 
à la forme végétative, les numéros 1, 2, 3, représentent les nœuds corres- 
pondant à ceux de la figure 4. 

Fig. 4. — Figure montrant les bractées des trois nœuds d'une hampe 
florale latérale qui correspondent aux nœuds à fleurs avortées de la tige 
FO, la correspondance est indiquée par les chiffres 1, 2, 3. 

Fig. 5. — Pied de Stachys palustris développé à la lumière diffuse; le 
support autour duquel un des rameaux s'enroule a été introduit après 



364 



A. MAIGE. 



que les entre-nœuds du rameau se sont tordus naturellement sous l'ac- 
tion de la lumière atténuée. 
Fig. 6. — Pied de Stachys palustris développé à la lumière directe. 

PLANCHE VIII. 

Fig. 1. — Bois de la base végétative d'une tige dressée de Glechoma hede- 
racea. 

Fig. 2, — Bois d'un rameau rampant stérile de Glechoma hederacea. 

Fig. 3. — Bois d'une tige dressée de Glechoma hederacea dont l'extrémité 

s'est transformée en tige rampante. 
Fig. 4. — Bois d'une tige rampante de Fragaria vesca. 
Fig. 5. — Bois de la partie moyenne végétative de la tige de Potentilla 

argentea. 

Fig. 6. — Bois de la tige florifère d'Ampélopsis hederacea. 
Fig. 7. — Bois de la lige grimpante d'Ampélopsis hederacea. 
Fig. 8. — Bois de la tige développée au soleil de Stachys palustris. 
Fig. 9. — Bois de la lige développée à la lumière diffuse de Stachys 
palustris. 



Ann. des Se. ïiat. 5° Série. Bot. Tome XI, PL 5. 




A. Maigc dcl. Hèrincq se. 

Lamium Galeobdolon 1, 2, 3, 4. — Veronica officinalis 5, 6. 
Staclïys silvqtica 7, S. — Vinca major 9, 10, IL 
Convoh'ulus sepium 72, 13. 



Ann. des Se. mit. 8* Série. Dot. Tome XI, PL 6. 




Ranunculùs repens I. — Potentilla argentea 2, 3. 
G le chôma lie de race a î. — Pote titilla veptans 5, 
Hieracium Pilosella (>, 7. 



s 



Àmr. clos Se. nat. 8* Série. 



Bot. Tome XI, Pl. 7. 




A. Maine dcl. Berincq se. 

Stachys silvatica 7, 2, 3, 4. — Siachys pdlustris ô, (). 



Ann. des Se. mit. 8 e Série. 



Bot. Tome XI, PL 8 




A. M ait; 



llçrincq 



Glcchoma hederacca 1, 2, 3. — Fragariâ veêca 4. 
PotcnMUa àïgentéà 5. — Ampélopsis hederacca 6, 7 
Stachys palustvis 8, 0. 



L'APPAREIL SEXUEL ET LA DOUBLE FÉCONDATION 

DANS 

LES TULIPES 

Par L. GUIGXARD 



Quand j'ai fait connaître, au commencement de l'année 
dernière, les résultats de mes recherches sur la double fécon- 
dation dans le genre Lilhim (1), les observations compara- 
tives que j'avais entreprises sur d'autres plantes n'étaient 
pas encore terminées, soit en raison des difficultés mêmes 
de cette étude, soit à cause de l'insuffisance des matériaux 
que j'avais pu réunir pendant les années précédentes. 

Un peu plus tard, dans une note rédigée à l'occasion du 
cinquantenaire de la Société de biologie (2), j'ai décrit, avec 
figures à l'appui, la double fécondation dans X Endymion 
nutans ou Jacinthe des bois. J'avais étudié aussi le Fritil- 
laria Meleagris ; mais comme cette plante présente, pour 
ainsi dire jusque dans les détails, les mêmes phénomènes 
que le Lilium Martagon, qui m'avait servi d'exemple 
dans ma première communication, il suffisait de men- 
tionner simplement leur analogie. Ces résultats sont 
d'ailleurs en parfait accord avec ceux de M. Nawaschine sur 

(1) h. Guignard, Sur les anthérozoïdes et la double copulation sexuelle chez 
les Végétaux angiospermes (G. R. Acad. des Se, 4 avril 1899). 

(2) Id., Les découvertes récentes sur la fécondation chez les Végétaux angio- 
spermes (Volume jubilaire du cinquantenaire de la Société de biologie, 
p. 189, 1899). 



366 



L. GUIGNARD. 



une autre espèce du même genre, le Fritillaria tenella (1). 

Dans la note indiquée, je n'ai pas non plus fait mention 
de mes observations sur le Lilium candidum. Il était à prévoir 
qu'il devait offrir les mêmes phénomènes que le Lilium 
Martagon et le L. pyrenaicum, étudiés dans mon premier 
travail. Bien que le peu de fertilité de cette espèce cultivée en 
rendit l'étude plus difficile, la pollinisation d'un grand 
nombre de fleurs m 'avait permis néanmoins de suivre toutes 
les phases de la double copulation sexuelle et de constater 
qu'elle présente effectivement les mêmes caractères que dans 
ces deux dernières espèces. Il m'a paru seulement que les 
différents stades du phénomène s'y accomplissent encore 
plus lentement. 

Par contre, leur rapidité est très grande dans YEndymion. 
Cette Jacinthe offre d'ailleurs, au point de vue de la consti- 
tution de l'appareil sexuel femelle, certaines différences par 
rapport aux plantes précédentes. La principale consiste en 
ce que les deux noyaux polaires, dont l'union produit le 
noyau secondaire du sac embryonnaire, s'accolent l'un à 
l'autre longtemps avant la pénétration du tube pollinique 
dans l'ovule, tandis que, dans le Lis et la Fritillaire, ils 
restent presque toujours séparés jusqu'au moment de la 
fécondation. Mais, quoique aplatis à la surface de contact, 
ils ne se fusionnent pas; leur contour reste distinct et leurs 
éléments figurés, charpente chromatique et nucléoles, con- 
servent les caractères qu'ils présentaient avant leur accole- 
ment. Ces deux noyaux polaires soudés sont plus rapprochés 
de la base que du centre du sac, dans lequel les cellules 
antipodes s'atrophient de bonne heure. Le sac forme une 
grande cavité, traversée verticalement par un cordon proto- 
plasmique épais, qui relie ces noyaux à l'oosphère, et dans 
lequel l'un des deux anthérozoïdes sortis du tube pollinique 
chemine pour venir les rejoindre. Le noyau de cet anthé- 

(1) J. Nawaschine, Resultate einer Revision cler Befruchtungsvorgange bei Li- 
lium Martagon und Fritillaria tenella (Bull, de l'Acad. imp. des Se. de 
Saint-Pétersbourg, t. IX, n° 4). 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



367 



rozoïde s'unit aux noyaux polaires au niveau de leur surface 
de contact; puis il grossit, mais reste toujours beaucoup 
plus petit que chacun d'eux. La même différence de grosseur 
s'observe entre le noyau de l'autre anthérozoïde et celui 
de l'oosphère. 

Par l'accolement constant des deux noyaux polaires, qui 
ne se fusionnent pas en une masse nucléaire unique avant la 
fécondation, la Jacinthe des bois se montre intermédiaire 
entre le Lis et la Fritiliaire, chez lesquels ces noyaux restent 
le plus souvent isolés avant l'arrivée du tube pollinique, et 
les plantes beaucoup plus nombreuses où leur fusion est 
complète, parfois assez longtemps avant le moment de la 
fécondation. On sait d'ailleurs, par les observations déjà 
anciennes qui ont fait connaître le développement du sac 
embryonnaire (1), que la fusion des noyaux polaires avant la 
fécondation est le cas ordinaire. 

En raison de son importance, l'étude de la double copu- 
lation devait nécessairement être étendue à d'autres plantes 
que les Monocotylédones dont il vient d être question; car, 
si son existence peut, dès aujourd'hui, être considérée 
comme générale chez les Angiospermes, il était à croire 
qu'elle donnerait lieu sur plus d'un point à des remarques 
intéressantes. C'est ce qu'il me serait déjà possible de mon- 
trer en relatant mes observations sur plusieurs Dicotylédones, 
en particulier les Renonculacées, chez lesquelles j'ai suivi 
aussi cette double fécondation; mais je me réserve de les 
publier plus tard et, pour le moment, je me propose seule- 
ment d'exposer les faits que j'ai constatés en étudiant les 
Tulipes. 

Les nombreuses variétés de Tulipes que l'on cultive dans 
les jardins, et qui dérivent pour la plupart du Tulipa Gesne- 
liana, sont fréquemment stériles ou ne donnent qu'un petit 
nombre de graines. Quand la pollinisation naturelle ou arti- 

(1) E. Strasburger, Ueber Befruchtung utid leUthcilung (Jen. Zeitschr., 
1877). — L. Guignard, Recherches sur le sac embryonnaire des Phanérogames 
angiospermes (Ann. des Se. nat. Bot.. 1882). 



368 



L. GUIGNARD. 



fîcielle a réussi, on ne rencontre ordinairement que très peu 
d'ovules fertiles parmi tous ceux que renferme l'ovaire. Or, 
au début, c'est-à-dire au moment où les phénomènes de la 
fécondation doivent être étudiés, rien ne distingue extérieu- 
rement les ovules fécondés de ceux qui ne l'ont pas été. Il 
en résulte que, même en examinant un nombre considérable 
d'ovules, je ne suis pas arrivé à suivre sans discontinuité 
tous les stades des phénomènes qu'il était intéressant d'ob- 
server. 11 semblait donc préférable de s'adresser à des 
espèces sauvages, telles que le Tulipa Celsiana et le T. syl- 
vestris (1). Cependant, il s'en faut que, même dans ces espèces, 
les ovules fécondés dans chaque loge ovarienne soient en 
majorité; mais leur nombre est en tout cas suffisant pour 
permettre d'atteindre le but désiré. En outre, les ovaires, 
plus petits que dans la Tulipe des jardins, peuvent être fixés 
par fragments ou même en entier au moyen de l'alcool 
absolu, du liquide de Flemming ou d'autres réactifs, puis 
soumis aux manipulations ordinaires (montage et coupes 
dans la paraffine, etc.) (2). 

En examinant d'abord le sac embryonnaire dans l'ovule 
adulte, mais non fécondé, je constatai que l'appareil sexuel 
ne présente pas la même constitution dans le Tulipa Celsiana 
et le T. sylvestris que dans le T. Gesneriana, ce qui peut 
paraître assez étonnant pour des espèces d'un même genre. 
Pour s'expliquer cette différence, il devenait nécessaire de 
suivre le développement du sac et de son contenu à partir 
du jeune âge jusqu'à la fécondation. J'ai reconnu ainsi que 
dans les deux premières espèces, les caractères de l'appareil 
sexuel sont assez différents de ceux qu'on observe chez les 

(1) J'ai récolté, il y a plusieurs années, en Algérie, un grand nombre 
d'ovaires de Tulipa Celsiana, que j'avais lieu de croire en majeure partie 
fécondés, mais la plupart ne l'étaient pas encore. Grâce à l'obligeance de 
M. Granel, directeur du Jardin des plantes de Montpellier, et de M. Gaillard, 
conservateur de l'herbier de Lloyd, à Angers, j'ai reçu des matériaux suf- 
fisants pour mes recherches. Le Tulipa sylvestris a été récolté en abon- 
dance dans les environs de Saint-Quentin par mon préparateur, M. Guérin. 

(2) Pour les colorations, j'ai employé de préférence la méthode de Hei- 
denhain. 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



369 



autres plantes pour mériter une étude spéciale. Dans la der- 
nière espèce, au contraire, ils ressemblent à ceux du Lis ou 
de la Fritillaire, et il serait superflu de les décrire en détail. 
Par conséquent, on examinera d'abord le développement de 
l'appareil sexuel dans le Tulipa Celsiana et le T. sylves- 
tris (1), puis les phénomènes de la fécondation; il suffira 
ensuite d'indiquer brièvement, par comparaison, ce qui se 
passe dans la Tulipe des jardins. 

On sait depuis longtemps (2) que, dans [le genre Tulipa, 
comme dans le genre Lilium, le sac embryonnaire tire 
directement son origine d'une cellule sous-épidermique 
du nucelle ovulaire. L'épiderme du nucelie reste simple; 
il est recouvert, au sommet, par les bords très épais 
du tégument ovulaire interne (Pl. IX. fîg. 1 et 2). Le 
protoplasme remplit toute la cavité du sac jusqu'au 
moment où le noyau se divise ; puis une vacuole appa- 
raît, soit sur le côté (fîg. 3), soit à la base. En tout cas, 
à partir de ces premières phases, la vacuole occupe toujours 
la base du sac et persiste jusqu'à la fécondation; il en 
résulte que la situation des noyaux et des cellules sera diffé- 
rente de celle qu'on observe d'ordinaire chez les autres 
plantes, où les antipodes occupent presque toujours la 
partie inférieure du sac embryonnaire. 

Les trois divisions nucléaires, qui doivent fournir les huit 
noyaux du sac, n'ont pas lieu dans des plans déterminés et 
constants; tantôt l'orientation des fuseaux nucléaires est 
celle des figures 4 et 6, par exemple; tantôt elle est différente. 
Ce qui paraît plus régulier, c'est, à la troisième bipartition, 
la direction parallèle des deux fuseaux qui dérivent de la 
même paire de noyaux (fîg. 6). Après la seconde bipartition, 
\es quatre noyaux formés simultanément ne sont ordinai- 

(1) Ces deux espèces se ressemblent beaucoup sous le rapport des ovules 
et du sac embryonnaire. Ces organes sont seulement un peu plus gros 
dans la seconde que dans la première. 

(2) Treub et Mellink, Notice sur le développement du sac embryonnaire dans 
quelques Angiospermes (Arch. néerland., t, XV, 1880). 

ANN, SC. NAT. BOT. XI, 24 



370 



L. GUIGNARD. 



remenl égaux et semblables que par paire, comme le montre 
la figure 5, où les deux plus gros sont situés au premier 
plan. Après la troisième bipartition, les huit noyaux qui en 
résultent, au lieu de constituer deux tétrades distinctes 
l'une de l'autre et occupant Tune le sommet, l'autre la base 
du sac, comme c'est le cas ordinaire chez les Angiospermes, 
restent d'abord groupés indistinctement dans le proto- 
plasme qui surmonte la vacuole. Mais, bientôt, l'un d'eux 
se sépare des sept autres et se place sur le côté, à un 
niveau inférieur (fig. 7, 9, 10, 12) ; en même temps, il se 
différencie d'une façon très nette de ses congénères par 
l'aspect de ses éléments chromatiques fins et serrés et par 
la multiplicité de ses nucléoles. En raison de la position 
qu'il prend de bonne heure vers la base du sac, nous 
l'appellerons « noyau basilaire ». 

Presque aussitôt après la dernière bipartition, et avant 
même que le noyau basilaire ne revête des caractères par- 
ticuliers, on remarque que les deux noyaux ordinairement 
les plus rapprochés du sommet du sac embryonnaire se dis- 
tinguent aussi de tous les autres par leur dimension plus 
faible et l'aspect spécial de leur contenu (fig. 7 à 12). Leurs 
éléments chromatiques étant plus serrés et pelotonnés dans 
toute la cavité nucléaire, ces noyaux paraissent plus colorés 
après l'action des réactifs. A en juger par la place qu'ils 
occupent au sommet du sac où on les retrouve pendant un 
certain temps après la fécondation, ces « noyaux apici- 
laires » appartiennent évidemment à la tétrade nucléaire 
supérieure et représentent les noyaux des synergides. 

Les autres noyaux deviennent beaucoup plus volumineux, 
et, si l'on fait abstraction du noyau basilaire, qui se dis- 
tingue de bonne heure par sa position, comme on l'a dit, et 
par ses caractères internes, comme on le verra tout à 
l'heure, les cinq noyaux que l'on peut appeler « centraux », 
uniquement pour les distinguer des trois autres, car ils ne 
sont pas tous situés exactement dans la partie centrale du 
sac, présentent un aspect particulier, lequel persiste pen- 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



371 



dant toute la durée de l'accroissement du sac et le temps 
qui s'écoule avant la fécondation. 

Cet aspect est dû à ce que leurs éléments chromatiques 
sont disposés sous forme de filaments droits ou ondulés, 
accolés ou très rapprochés de la membrane nucléaire. Le 
noyau ressemble à une vacuole dont la majeure partie est 
occupée par le suc nucléaire. Entre les ondulations des fila- 
ments, se trouvent un ou deux nucléoles, toujours assez 
petits par rapport à la taille du noyau. Les filaments sont 
multiples, souvent nettement distincts les uns des autres. 
On peut parfois les suivre dans toute leur longueur d'une 
extrémité à l'autre; mais, comme tous ne se présentent pas, 
dans le même noyau, d'une façon aussi favorable, il est 
difficile d'en apprécier le nombre avec certitude. Toutefois, 
je crois pouvoir dire qu'il y en a une douzaine, et pour cela, 
je m'appuie en partie sur l'observation, en partie sur les 
raisons suivantes. 

Dans les tubes polliniques de Tulipe développés en ger- 
mination artificielle, j'ai trouvé douze chromosomes au 
moment de la division du noyau de la cellule génératrice 
primitive du grain de pollen. Or, on sait que dans les 
noyaux générateurs mâles et femelles d'une même plante, 
le nombre des chromosomes est non seulement réduit de 
moitié par rapport à celui qui caractérise les noyaux pure- 
ment végétatifs, mais encore égal et fixe dans les deux 
sortes de noyaux sexuels. 

Il est vrai que, dans ]e sac embryonnaire, cette fixité de 
nombre n'existe pas ou ne se maintient pas nécessairement 
dans chacun des huit noyaux du sac embryonnaire : le Lis 
en fournit la preuve, puisque, comme je l'ai fait remarquer 
à plusieurs reprises dans divers travaux (1), le noyau 
polaire inférieur et les noyaux des antipodes ont ordinaire- 
ment un nombre de chromosomes plus élevé que celui qu'on 
observe dans l'oosphère. Mais j'ai des raisons de croire que, 

(1) Nouvelles Études sur la fécondation, p. 244 (Ann. des Se. nat. Bot., 
1891). 



372 



L. GUIGNARD. 



dans d'autres plantes, l'égalité numérique des chromo- 
somes peut se rencontrer dans tous les noyaux du sac 
embryonnaire. Malgré les différences de grosseur que l'on 
observe entre les noyaux du sac embryonnaire de la Tulipe, 
il est possible que chacun d'eux reçoive douze chromo- 
somes au moment de sa formation et les conserve ultérieu- 
rement. Peut-être ce nombre change-t-il dans le noyau 
basilaire, dont les caractères sont différents de ceux des 
autres noyaux. 

Quoi qu'il en soit sous ce rapport, dans les cinq noyaux 
centraux, les filaments libres à leurs deux extrémités repré- 
sentent vraisemblablement les chromosomes des divisions 
antérieures restés distincts. Par ce caractère, ces noyaux 
ressemblent à ceux qu'on rencontre dans certains cas, où la 
rapidité des divisions successives ne permet pas la re- 
constitution d'un filament unique ou d'une charpente chro- 
matique réticulée. Mais, dans le cas qui nous occupe, et 
c'est là ce qui le rend curieux, les divisions nucléaires du 
sac sont achevées, et pourtant les noyaux conservent 
presque les mêmes caractères que s'ils venaient de prendre 
naissance ou s'ils étaient sur le point de se diviser encore. 
Cette particularité, jointe à d'autres raisons, pourrait 
donner à penser, au premier abord, qu'ils sont équivalents 
au point de vue de la fécondation et également aptes à rem- 
plir le rôle qui est dévolu ordinairement au seul noyau 
de l'oosphère. 

Ces noyaux ne sont pourtant pas constamment semblables 
sous tous les rapports ; en effet, au voisinage des petits 
noyaux apicilaires, il y en a deux qui restent ordinairement 
un peu moins gros que les autres (fig. 8, 10, 12); ce sont 
deux noyaux frères dont l'un représente, à n'en pas douter, 
le noyau de l'oosphère, mais ne montre pas de caractères 
distinctifs par rapport à l'autre, qui correspondrait au 
noyau polaire supérieur. Quand l'un d'eux reste plus petit 
et que son congénère présente la même dimension que les 
autres noyaux centraux, il peut être considéré avec plus de 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



373 



probabilité comme le noyau de l'oosphère (fig. 11, noyau 
situé à gauche, vers le haut). Les trois autres noyaux cen- 
traux sont presque toujours sensiblement plus gros (fig. 10 
et 12); avec le noyau basilaire, ils représentent ensemble 
le noyau polaire inférieur et les noyaux antipodes. Mais 
comme, à part les noyaux apicilaires et basilaires, les autres 
n'ont pas de position fixe, et que, de plus, le caractère tiré 
de leur dimension est inconstant, il est en général impos- 
sible, à un certain âge, de reconnaître ceux qui sont frères. 
Quelquefois, cependant, la direction des fdaments chroma- 
tiques rend la chose possible, comme dans la figure 10, où 
les mêmes lettres désignent les noyaux qui ont une origine 
commune. 

A aucun moment, pas plus à l'état adulte que dans le jeune 
âge, il ne se forme de membrane véritable autour des huit 
noyaux du sac embryonnaire dans le Tulipa Celsiana et le 
T. sylvestris. Dans le jeune âge, le protoplasme se montre 
également réparti et sans indice de démarcation entre les 
noyaux (fig. 7 et 8). Plus tard, il apparaît dans le protoplasme 
des lignes granuleuses excessivement fines, qui délimitent le 
territoire protoplasmique appartenant à chaque noyau; et, 
sous l'influence des réactifs durcissants, tels que l'alcool ou 
le liquide de Flemming, les cellules ainsi délimitées s'isolent 
quelque peu les unes des autres sur tout ou partie de leur 
périphérie (fig. 11). Autour des noyaux, le protroplasme 
offre une disposition radiaire, et le contour des cellules 
est représenté par une ligne de granulations très ténues. 

En général, le noyau basilaire n'a pas un protoplasme 
nettement délimité, sauf du côté des noyaux les plus rappro- 
chés. Les stries protoplasmiques radiaires s'étendent beau- 
coup plus loin et vont pour ainsi dire se perdre à une 
assez grande distance sur la paroi du sac embryonnaire 
(fig. 9, 10, 12); dans la figure 9, ce noyau est au premier 
plan. 

Par l'ensemble de ses caractères, le noyau basilaire, avec 
son territoire protoplasmique, forme une cellule spéciale, 



374 



L. GUIGNARD. 



qui représente en quelque sorte la partie végétative du sac 
embryonnaire. 

Examinons maintenant les phénomènes qui accompagnent 
la fécondation. 

Dans l'angle interne de chaque loge ovarienne, les cellules 
épidermiques de la paroi présentent au voisinage des ovules 
l'aspect de papilles et jouent le rôle de tissu conducteur. 
Dans les Tulipes, le sommet du tégument ovulaire interne 
n'est pas recouvert par le tégument externe (fig. \ ) et 
s'avance presque au contact de ces papilles épidermiques. 

Le tube pollinique pénètre dans le micropyle et chemine 
en se dilatant ordinairement d'une façon très marquée. Sou- 
vent aussi, il se rétrécit et se dilate çà et là, en refoulant 
les cellules qui bordent le canal micropylaire, ou même en 
formant entre elles des sortes de hernies. Ce canal, plutôt 
virtuel que réel, est plus long clans le Tulipa Celsiana que 
dans le T. sylvestris. Je ne connais pas de cas où le tube 
pollinique soit aussi facile à suivre que chez ces plantes et se 
renfle au même degré durant son parcours, Souvent, après 
la fécondation et même après les premiers stades du déve- 
loppement de l'embryon, on le retrouve avec les mêmes 
caractères extérieurs. 

Arrivé sur Tépiderme du nucelle, le tube pollinique en 
écarte et refoule les cellules sur les côtés et pousse son 
sommet à l'intérieur du sac embryonnaire (Pl. X, fig. 16, 20 r 
22; — Pl. XI, fig. 24, 25). Parfois, il s'étale d'abord sur 
l'épiderme nucellaire avant d'en dissocier les cellules 
(fîg. 24), et même les écarte en plus d'un endroit en formant 
des protubérances dont l'une se vide et laisse sortir son 
contenu (fig. 25). Sa pénétration dans la partie supérieure du 
sac embryonnaire est plus ou moins profonde; en général, 
il forme simplement au sommet un renflement ovoïde; par- 
fois aussi il s'avance davantage après avoir dépassé l'assise 
épidermique, au niveau de laquelle il présente un étrangle- 
ment (fig. 22). Il m'est arrivé même de voir un tube avec 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



375 



ses deux noyaux mâles accolés l'un à l'autre au sommet, qui 
s'était avancé presque jusqu'au milieu du sac embryon- 
naire ; la paroi du tube, qui est en général épaisse et gonflée 
vers son extrémité quand celle-ci a atteint le sommet du 
sac, s'était distendue et amincie, mais restait parfaitement 
reconnaissable. Mais c'est là un cas tout à fait exceptionnel. 

Comme chez les autres plantes où l'on a étudié la fécon- 
dation, l'expulsion du contenu du tube est très rapide. Il est 
rare de pouvoir l'observer au moment où l'extrémité du tube, 
déjà parvenue dans le sac embryonnaire, ne s'est pas encore 
vidée, comme on le voit dans la figure 13, où cette extrémité 
close par une paroi épaissie montre les deux noyaux mâles 
courbés et placés transversalement l'un au-dessus de l'autre. 
Le protoplasme qui les entourait s'était lui-même coloré 
dime façon assez marquée par l'hématoxyline, et, bien qu'il 
ne fût pas nettement distinct du reste du contenu du tube 
pollinique, il représentait sans doute le protoplasme propre 
des cellules mâles. 

Quand le sommet du tube vient de laisser sortir son 
contenu, les noyaux mâles sont entourés d'une substance 
dense et finement granuleuse, formant un amas diffus ou 
une traînée plus ou moins limitée (fi g. 14, 15, 16, 17, 18). 
Cette substance doit être formée, en partie, par le proto- 
plasme propre aux noyaux mâles, mais la coloration par 
l'hématoxyline ne permettait pas de le différencier. Au début 
le tube paraît ouvert à son extrémité (fi g. 14, 16, 18); plus 
tard, il est fermé sa paroi, épaisse et réfringente, le sépare 
nettement du contenu qui s'en est échappé (fig. 17). 

Arrivés dans le sac embryonnaire, les éléments mâles, ou 
anthérozoïdes fi), se présentent sous la forme de noyaux 

(1) Dans ma première communication sur la double copulation sexuelle, 
j'ai cru pouvoir désigner les corps reproducteurs mâles sous le nom d'anthé- 
rozoïdes, bien qu'ils soient dépourvus de cils et qu'ils n'offrent pas d'enve- 
loppe protoplasmique distincte après leur arrivée dans le sac embryon- 
naire, comme c'est d'ailleurs le cas pour les anthérozoïdes des Cryptogames, 
quand ils ont pénétré dans le protoplasme de l'archégone. Les aspects très 
divers que leur corps vermi forme, parfois nettement tordu en spirale, pré- 



376 



L. GUIGNARD. 



allongés, ordinairement incurvés, mais sans la torsion par- 
fois nettement spiralée que j'ai décrite et figurée dans le Lis. 
Parfois aussi, leur forme est presque arrondie ou même 
irrégulière, peut-être à cause de l'action des réactifs fixateurs. 
Leur substance chromatique est si condensée qu'elle paraît 
presque toujours entièrement homogène. 

La pénétration des éléments mâles avec la substance qui 
les accompagne dans le sac embryonnaire semble déterminer 
parfois dans ce dernier un léger déplacement des cellules de 
l'appareil femelle au voisinage desquelles elle a lieu. J'avais 
pensé que, peut-être, à ce moment, l'oosphère pourrait être 
plus facilement distinguée qu'aux stades antérieurs; mais il 
n'en est rien, tout au moins dans la majorité des cas. Dans 
la figure 14, par exemple, il n'est pas possible de reconnaître 
celle des cellules qui remplira le rôle d'oosphère. Toutefois, 
dans la figure 13, où les anthérozoïdes ne sont pas encore 
libres, il semble que la cellule femelle soit celle qu'on voit 
au premier plan, à gauche et vers le haut, un peu au-dessous 
de l'une des cellules apicilaires ou synergides; mais elle ne 
se distingue des autres que par la limite plus nette de son 
protoplasme, encore dépourvu de membrane à la périphérie. 
Dans la figure 16, où les anthérozoïdes viennent de sortir du 
tubepollinique, l'oosphère est située au-dessous de la traînée 
protoplasmique qui les entoure et qui se déverse en partie 
dans l'oosphère. 

L'un des anthérozoïdes va s'unir au noyau de la cellule 
qui joue le rôle d'oosphère, et dont le protoplasme s'entoure 

sente dans le Lis et la Fritillaire, donnent l'idée qu'ils pourraient bien être 
doués de mouvement pendant la vie. Si, dans les autres cas, la forme est 
moins caractéristique, si même elle ne diffère parfois que fort peu, comme 
j'aurai l'occasion de le montrer plus tard, de celle d'un noyau condensé 
et presque globuleux, il n'en est pas moins bon d'uniformiser la nomen- 
clature et d'employer, pour plus de commodité, le nom d'anthérozoïde 
pour désigner le corps nucléaire mâle des Angiospermes, alors môme qu'il 
n'est plus entouré d'un protoplasme propre. On sait d'ailleurs que chez les 
Fioridées les éléments mâles, quoique privés de cils et immobiles, portent 
plutôt cette désignation que celle de « pollinides » qu'on leur a parfois 
donnée et qui, si elle n'avait été employée pour ces Algues, aurait pu mieux 
convenir pour les Angiospermes que pour les Fioridées. 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



377 



alors d'une membrane excessivement délicate (fig. 18); 
l'autre rejoint ensuite l'un des noyaux polaires, ou bien, 
comme on le verra tout à l'heure, deux noyaux accolés, 
représentant le noyau secondaire du sac. Dans le cas actuel, 
la copulation m'a toujours paru se faire en premier lieu dans 
l'oosphère, sans doute en raison de la plus grande proxi- 
mité des noyaux qui entrent en jeu; tandis que dans le Lis, 
il peut arriver, comme je l'ai fait remarquer, que l'un des 
anthérozoïdes rejoigne le noyau palaire inférieur, avant que 
l'autre ne s'unisse au noyau de l'oosphère. Les deux anthé- 
rozoïdes sont d'ailleurs équivalents. 

Aussitôt que l'un des anthérozoïdes s'est soudé au noyau 
femelle, il grossit et laisse voir à son intérieur des granu- 
lations chromatiques distinctes, comme on peut le remar- 
quer dans la figure 18, où le second anthérozoïde, encore 
libre dans la traînée protoplasmique plus sombre qui l'en- 
toure, n'a pas encore changé d'aspect. 

La formation du noyau secondaire du sac m'a toujours 
paru ne se produire qu'après l'entrée du tube pollinique 
dans le micropyle. Elle est donc fort tardive, quand toute- 
fois elle a lieu avant la copulation. C'est ainsi que dans la 
figure 13, où le tube pollinique est déjà parvenu au sommet 
du sac embryonnaire, le noyau secondaire n'est pas encore 
formé. Dans les figures 14, 16, 18, les deux noyaux qui le 
constituent sont au contraire accolés l'un à l'autre, mais 
bien distincts. Ces deuxnoyaux sont, l'un le noyau basilaire 
toujours facile à reconnaître à l'aspect spécial de son 
contenu et malgré les différences de grosseur et de forme 
qu'il peut offrir, l'autre l'un des noyaux centraux avec ses 
filaments chromatiques distincts et ses nucléoles petits et 
peu nombreux. Si l'on s'en rapporte à ce qui se passe chez 
les autres plantes, on considérera ici le noyau basilaire 
comme représentant le polaire inférieur, tandis que l'autre 
noyau doit représenter le polaire supérieur. Dans le Lis, la 
formation du noyau secondaire n'a souvent pas encore eu 
lieu au moment de la pénétration du tube pollinique dans 



378 



L. GUIGNARD. 



le sac embryonnaire, et alors F un des deux anthérozoïdes 
va s'unir d'abord au noyau polaire supérieur, après quoi 
l'union se fait avec le polaire inférieur. Il peut en être de 
même dans la Tulipe, à en juger par les cas, d'ailleurs 
assez rares, tels que celui de la figure 19, où les deux noyaux 
nulles ont déjà grossi d'une façon très prononcée, Tun au 
contact du noyau de l'oosphère, l'autre au contact de l'un 
des noyaux centraux correspondant au polaire supérieur, 
tandis que le noyau basilaire ou polaire inférieur est encore 
isolé. A moins de supposer qu'on se trouve ici en présence 
d'une exception, il est à croire que l'union des noyaux 
polaires avait subi un retard, mais qu'elle ne s'en serait pas 
moins effectuée. 

Une chose qui prouve que l'accolement des deux noyaux 
polaires n'a pas lieu normalement avant l'entrée du tube 
pollinique dans le micropyle, c'est la remarque suivante : 
quand on examine tous les ovules d'une même loge ova- 
rienne, parmi lesquels les uns sont en voie de fécondation, 
les autres au contraire n'offrent pas de tube pollinique à 
leur intérieur, on constate que ces derniers, tout en étant 
du même âge que les premiers, ont encore tous leurs noyaux 
isolés les uns des autres dans le sac embryonnaire. Pareille 
chose s'observe encore à un âge plus avancé, quand 
les ovules fécondés renferment déjà des embryons rudi- 
m en taire s. 

Ce qu'on peut remarquer aussi, au sujet de cette union, 
c'est la différence de structure des deux noyaux entre 
lesquels elle se produit. Le noyau basilaire du sac est, en 
effet, tout différent de l'autre sous ce rapport. Si l'on 
jugeait de l'analogie des propriétés par celle de la structure, on 
pourrait dire que les propriétés du noyau polaire supérieur 
sont semblables à celles du noyau de l'oosphère, et qu'il en 
est de même pour les autres noyaux centraux, puisque tous 
ont des caractères morphologiques identiques; tandis que 
le noyau basilaire doit avoir des propriétés différentes. Les 
premiers posséderaient des caractères purement sexuels; 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



379 



ce dernier, au contraire, les aurait perdus, tout au moins 
en partie, par suite du changement de constitution qu'il 
présente de bonne heure et qui est en rapport avec ce fait, que 
le protoplasme auquel il appartient a lui-même des caractères 
particuliers. On pourrait également supposer que, parmi les 
premiers, il n'y a pas de noyau et, par suite, pas de cellule 
prédestinée au point de vue de la fécondation, l'un quel- 
conque des noyaux centraux pouvant s'unir à l'un des anthé- 
rozoïdes. L'absence à peu près complète, dans le cas actuel, 
d'une différenciation analogue à celle qui caractérise 
l'oosphère chez les autres plantes semble favorable à cette 
hypothèse. 

D'autre part, en ce qui concerne le noyau basilaire, qui 
joue le rôle de noyau polaire inférieur, les caractères parti- 
culiers qu'il possède ne sont pas sans rappeler, à certains 
égards, ceux que j'ai signalés dans le noyau polaire inférieur 
du Lis. Dans cette plante, en effet, ce noyau diffère des 
noyaux sexuels proprement dits par le nombre plus élevé 
de ses chromosomes, qui se rapproche plus ou moins de 
celui des noyaux végétatifs ; ce qui m'a permis de dire, 
avec raison, je crois, que la copulation qui porte sur le 
noyau secondaire, à la formation duquel concourt le noyau 
en question, et qui donne naissance à l'albumen, ne peut 
être complètement assimilée à celle qui donne l'embryon. 
Celle-ci est la seule, en effet, dans laquelle les deux noyaux 
qui s'unissent possèdent chacun un nombre égal de chromo- 
somes, nombre qui caractérise précisément les noyaux 
sexuels. Cette copulation est une vraie fécondation, tandis 
que l'autre est pour ainsi dire une pseudo-fécondation. 

Dans le Tulipa Ceisiana et le T. sylvestris, l'observation 
ne m'a pas permis, il est vrai, de compter le nombre des 
chromosomes que le noyau basilaire renferme au moment 
de la division du noyau secondaire fécondé, de sorte que la 
comparaison avec le Lis peut n'être pas fondée. Il n'en est 
pas moins curieux de constater que les deux noyaux du sac 
qui entrent dans la formation de ce noyau secondaire 



380 



L. GUIGNARD 



possèdent des caractères morphologiques tout différents. 

Lorsque les deux copulations ont eu lieu, les noyaux 
mâles grossissent, comme on sait, au contact des noyaux 
femelles et prennent peu à peu les caractères ordinaires de 
l'état de repos. 

Dans l'oosphère, le noyau mâle soudé au noyau femelle 
se distingue assez longtemps de ce dernier par sa taille plus 
petite et sa colorabilité plus prononcée ; finalement les deux 
noyaux présentent sensiblement la même dimension et 
renferment l'un et l'autre des nucléoles multiples de gros- 
seur variable (fîg. 18, 20, 23, 24, 25). Avant la copulation, 
le noyau femelle ne possède ordinairement qu'un nucléole 
unique ou quelques nucléoles assez réduits. Même quand le 
noyau mâle a atteint sa dimension presque définitive et ne 
se colore guère plus que le noyau femelle, il est parfois 
possible de le reconnaître encore à sa forme spéciale, 
comme dans la figure 21, où il est situé au-dessous du noyau 
de l'oosphère (1). 

La fusion de ces deux noyaux n'a lieu réellement qu'aux 
premières phases delà division, après que les chromosomes 
sont déjà devenus distincts dans chacun d'eux (fig. 29). Ces 
chromosomes sont semblables et présentent les mêmes 
réactions colorées dans l'un et l'autre noyau; les nucléoles 
disparaissent avant la résorption des membranes nucléaires. 
Les choses se passent donc ici comme dans le Lis ou la 
Fritillaire. Autour des noyaux, le protoplasme offre une 
slriation radiaire encore plus marquée qu'aux stades 
antérieurs. 

Le fuseau nucléaire de l'œuf dirige son axe verticalement 
ou obliquement dans le protoplasme. Dans la figure 31 , le pôle 
supérieur offre un amas de granulations; le pôle inférieur 
est occupé par un corpuscule entouré d'une zone réfringente 
qui détermine une légère saillie à la surface du protoplasme. 
Les chromosomes delà plaque nucléaire sont formés de deux 

(I) Je n'ai rencontré aucun cas de polyembryonie dans les Tulipes. 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 381 

moitiés parallèles, qui commencent à se séparer l'une de 
l'autre aux extrémités tournées vers le centre. 

Au moment où cette division se produit, il y a déjà, dans 
la plupart des cas, quatre noyaux d'albumen dans le sac 
embryonnaire. Au même stade, dans le Lis et la Fritillaire, 
on en trouve ordinairement huit. 

La copulation qui précède la formation de l'albumen pré- 
sente les mêmes caractères essentiels que dans ces dernières 
plantes, où je l'ai décrite en prenant pour exemple le Lis 
Martagon. Mais dans les deux espèces de Tulipes qui nous 
occupent, le noyau mâle et les deux noyaux polaires qui 
s'unissent forment une masse dans laquelle, très peu de temps 
après leur copulation, il devient en général difficile de les 
distinguer. Les figures 23 et 24 permettent pourtant de les 
reconnaître sans peine à un stade avancé, précédant de très 
peu leur division commune, lien est de même dans la figure 26 
où, comme dans les précédentes, le noyau mâle, plus petit, 
est situé au premier plan sur les deux noyaux polaires. 
Dans la figure 27, les trois noyaux sont plus intimement sou- 
dés. Quand les premières phases de la division se sont 
manifestées par l'apparition de chromosomes distincts et 
la résorption des nucléoles, ils cessent ordinairement d'être 
reconnaissantes. La figure 28 représente pourtant un cas où, 
au début de la contraction des chromosomes, leur contour 
était encore visible. 

Le sac embryonnaire étant élargi dans sa partie inférieure, 
le fuseau se place horizontalement ou obliquement au centre 
du protoplasme, qui s'était déjà accumulé avant la division, 
autour de la masse nucléaire (fîg. 23 et 24). Les deux pre- 
miers noyaux de l'albumen occupent le voisinage de la paroi 
du sac embryonnaire (fig. 25). 

Pendant son jeune âge, l'embryon est relativement volu- 
mineux par rapportàla dimension du sac. Dans la figure 32, 
il se compose de deux cellules, dont la supérieure était sur 
le point de se cloisonner; l'albumen comprenait huit gros 
noyaux libres, dont £inq ont été représentés; les deux petits 



382 



L. GUIGNARD. 



noyaux situés vers le haut, à droite, ne sont autre chose que 
les derniers vestiges des noyaux qui existaient dans le sac 
embryonnaire avant la fécondation et qui n'avaient aucun 
rôle à jouer dans le phénomène. Ces noyaux sans emploi, 
au nombre de cinq, puisque les trois autres interviennent 
dans la double copulation, se résorbent plus ou moins rapi- 
dement ; ils sont encore tous visibles dans la figure 31 , au voi- 
sinage de la paroi du sac, ceux qui paraissent englobés dans 
l'œuf étant, en réalité, situés à l'extérieur de sa membrane 
d'enveloppe. 

Comme je l'ai fait remarquer au début de cet exposé, les 
caractères du sac embryonnaire et de l'appareil sexuel du 
Tulipa Gesneriana diffèrent de ceux dont il vient d'être 
question. A cet égard, les diverses variétés de Tulipes culti- 
vées paraissent ressembler aux autres plantes et en parti- 
culier au Lis et à la Fritillaire. Leur sac embryonnaire, au 
lieu d'être ovoïde-élargi, s'allonge et se rétrécit à la base 
en un cul- de-sac cylindrique. Les deux tétrades nucléaires 
formées avant que le sac n'ait atteint sa longueur défi- 
nitive, s'écartent de bonne heure l'une de l'autre. Au 
sommet, les synergides et l'oosphère sont généralement 
bien distinctes du noyau polaire supérieur situé plus 
bas sur le côté. Les trois cellules antipodes occupent le 
cul-de-sac, dans lequel elles sont ordinairement super- 
posées; le noyau polaire inférieur se trouve à l'entrée du 
rétrécissement et se reconnaît facilement à sa taille 
plus grande que celle des noyaux des antipodes. La 
fusion des deux noyaux polaires paraît toujours se faire à 
cet endroit, et, par conséquent, c'est le noyau polaire supé- 
rieur qui descend pour rejoindre l'autre, soit avant la copu- 
lation, soit après son union avec l'un des noyaux mâles. En 
raison des difficultés que présente l'étude du Tulipa Ges- 
neriana, je ne saurais dire quel est le plus fréquent de ces 
deux cas. Au stade où l'on observe ce noyau mâle au contact 
des deux noyaux polaires, les noyaux des antipodes sont 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



383 



déjà, le plus souvent, eu voie de résorption. Par ces divers 
caractères, les variétés de Tulipes cultivées que j'ai examinées 
différaient donc sensiblement des deux espèces sauvages 
étudiées précédemment. 

En résumé, tandis que le Tulipa Gesneriana paraît offrir, 
au point de vue de l'appareil sexuel, des caractères analogues 
à ceux du Lis ou de la Fritillaire, le Tulipa Celsiana et le 
T. sylvestris présentent plusieurs particularités curieuses 
qui n'ont pas encore été rencontrées chez d'autres plantes. 
La principale consiste dans la faible différenciation des 
cellules nées dans le sac embryonnaire avant la fécon- 
dation. A aucun moment, en effet, les huit noyaux destinés 
à former, chez les autres plantes, l'appareil femelle au som- 
met, les antipodes à la base, et le noyau secondaire vers le 
centre, ne se disposent en deux groupes opposés. Trois 
d'entre eux seulement se distinguent des autres par leurs 
caractères morphologiques : deux occupent le sommet du 
sac et restent toujours plus petits et en apparence plus chro- 
matiques, parce que leurs éléments figurés sont plus serrés 
dans la cavité nucléaire; ils représentent les noyaux des 
synergides. Le troisième, situé vers le bas, et tantôt de 
même grosseur, tantôt plus volumineux ou parfois moins 
gros que les cinq autres groupés vers le centre du sac, dif- 
fère de très bonne heure de ces derniers par la structure de 
sa charpente chromatique, formée d'éléments plus fins et 
plus condensés, accompagnés de nucléoles multiples. Les 
noyaux centraux, au contraire, offrent des filaments chroma- 
tiques distincts, pour la plupart disposés à la périphérie de 
la cavité nucléaire, et entre lesquels il n'existe ordinairement 
qu'un ou deux nucléoles. 

Bien que tous les noyaux possèdent chacun son territoire 
protoplasmique propre, limité par un contour granuleux, il 
n'apparaît pas de membrane véritable autour de leur proto- 
plasme. Le plus souvent, même à l'état adulte, et au moment 
où le tube pollinique déverse son contenu dans le sac 



384 



L. GUIGNARD. 



embryonnaire, rien ne permet de distinguer l'oosphère, 
non plus que le noyau polaire supérieur. C'est le noyau basi- 
laire, situé au-dessous de tous les autres et par suite de ceux 
qui correspondent aux antipodes chez les autres plantes, qui 
joue le rôle de polaire inférieur. 

L'union des deux noyaux polaires ne s'effectue que fort tar- 
divement, au moment où le tube pollinique a pénétré dans 
l'ovule, quand toutefois elle a lieu avant la copulation de 
l'un des anthérozoïdes avec le noyau polaire supérieur. 

La copulation de l'autre anthérozoïde avec l'oosphère pré- 
sente des caractères semblables à ceux que j'ai signalés dans 
le Lis et la Fritillaire; le noyau mâle grossit au contact du 
noyau femelle, dont il revêt peu à peu la forme et la struc- 
ture, et tous deux restent distincts jusqu'aux premiers stades 
de la division de l'œuf. 

Comme dans le Lis, la Fritillaire, la Jacinthe et d'autres 
plantes dont je compte publier ultérieurement l'étude, la 
première division de l'œuf, qui forme l'embryon, est toujours 
précédée par celle du noyau secondaire fécondé, qui donne 
naissance à l'albumen. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



PLANCHE IX 

Fig. 1 à 8, Tulipa Celsianu; 9 à 12, Tulipa sylvestris. — Gross. : 70 pour la 
figure 1 ; 450 pour les figures 2 à 12. 

Fig. 1. — Ovule adulte coupé dans le plan de symétrie, pour montrer la 
dimension relative du sac embryonnaire au sommet du nucelle. 

Fig. 2. — Sommet du nucelle avec le sac embryonnaire encore jeune et 
situé immédiatement sous Fépiderme. 

Fig. 3. — Première bipartition du noyau du sac embryonnaire, dans lequel 
la vacuole est latérale. 

Fig. 4. — Seconde bipartition nucléaire. A ce stade, la vacuole occupe la 
base du sac, comme dans les stades ultérieurs. 

Fig. 5. — Noyaux dérivés de la seconde bipartition ; les deux noyaux situés 
au premier plan sont un peu plus gros que les deux autres situés au se- 
cond plan. 

Fig. 6. — Troisième et dernière bipartition nucléaire ; la direction des 
fuseaux permet de reconnaître la position occupée antérieurement par 
les deux paires de noyaux dont ils dérivent- 

Fig. 7. — Commencement de différenciation des huit noyaux peu de temps 
après leur formation : au sommet du sac, deux d'entre eux sont restés 
plus petits; les six autres sont à peu près semblables, mais l'un d'eux, 
qui se différenciera nettement plus tard par l'aspect de son contenu, est 
déjà descendu sur le côté du sac embryonnaire. 

Fig. 8. — Sac embryonnaire plus âgé, dans lequel la différence de gros- 
seur entre les deux noyaux frères du sommet et les autres est beaucoup 
plus marquée. Les deux noyaux apicilaires représentent les syner- 
gides. 

Fig. 9. — Sac embryonnaire adulte. Les deux noyaux du sommet, plus 
petits, conservent l'aspect qu'ils avaient déjà aux stades antérieurs ; parmi 
les autres, celui du bas se distingue par la multiplicité des nucléoles et 
par la structure de sa charpente chromatique; il joue le rôle de noyau 
polaire inférieur. 

Fig. 10. — Sac adulte. Les lettres a et a', 6 et b', c et c', cl et cl' correspondent 
aux noyaux frères formés dans les bipartitions. La direction des filaments 
chromatiques qu'ils renferment permet de reconnaître les deux noyaux 
issus du même noyau antérieur. 

Fig. 11. — Sac adulte, dans lequel le protoplasma s'est délimité autour des 
noyaux d'une façon distincte et rendue plus visible par une légère con- 
traction due au réactif fixateur. 

Fig. 12. — Même stade, avec noyau basilaire occupant une position un peu 
différente de la précédente. 

ANN. SC. NAT. BOT. XI, 25 



386 



L. GUIGNARD. 



PLANCHE X 

Fig. 14, Tulipa Celsiana; autres figures, Tulipa sylvestris. — Gross. : 
500 pour toutes les figures, sauf la figure 22, gross. : 100. 

Fig. 13. — Pénétration du tube pollinique au sommet du sac embryon- 
naire. Dans son extrémité renflée se trouvent les deux anthérozoïdes 
sous forme de noyaux .allongés et courbés entourés d'un protoplasme 
dense. L'oosphère paraît être la cellule à contour protoplasmique bien 
délimité, située vers le haut au premier plan à gauche. 

Fig. 14. — L'extrémité renflée du tube pollinique a laissé sortir dans le 
sac son contenu sous forme de traînée protoplasmique englobant les 
deux anîhérozoïdes. Cette pénétration a déterminé un déplacement des 
cellules au sommet. Des deux noyaux accolés vers la base du sac, l'un est 
le noyau basilaire du sac. 

Fig. 15. — Les deux anthérozoïdes encore entourés de protoplasme comme 
dans la figure précédente, après leur pénétration dans le sac embryon- 
naire. 

Fig. 16. — Tube pollinique largement ouvert à son extrémité, dont le con- 
tenu surmonte directement l'oosphère. 

Fig. 17. — Tube pollinique refermé à son extrémité après la sortie des 
anthérozoïdes. L'amas de substance sombre qu'il contient encore repré- 
sente peut-être le noyau végétatif. 

Fig. 18. — L'un des noyaux mâles s'est accolé à celui de l'oosphère et a 
déjà grossi, l'autre est encore libre, à distance du noyau secondaire 
du sac. 

Fig. 19. — Les deux anthérozoïdes ont copulé, l'un avec l'oosphère à droite 
vers le haut, l'autre avec le noyau polaire supérieur à quelque distance 
du noyau basilaire. 

Fig. 20. — Copulation plus avancée dans l'oosphère, en dehors de laquelle 
on voit encore, sur les côtés, les deux synergides en voie de résorption; 
sur la ligne médiane, se trouve un petit amas de substance dense et ré- 
fringente représentant vraisemblablement les vestiges du noyau végétatif 
du tube pollinique. 

Fig. 21. — Oosphère dans laquelle le noyau mâle contourné est encore 
reconnaissable au contact et au-dessous du noyau femelle. 

Fig. 22. — L'un des aspects que peut offrir le tube pollinique dans le mi- 
cropyle et au sommet du sac embryonnaire. 

PLANCHE XI 
Fig. 23-32, Tulipa sylvestris. — Gross. : 500. 

Fig. 23. — Sac embryonnaire après la fécondation. L'œuf est entouré d'une 
membrane cellulaire et renferme les deux noyaux sexuels soudés. Vers 
le haut, il y a quatre noyaux en voie de résorption. Dans la partie élargie 
du sac, se trouvent les deux noyaux polaires avec un noyau mâle devenu 
déjà très volumineux après la copulation. 

Fig. 24. — Stade analogue au précédent, montrant un exemple de la péné- 
tration latérale du tube pollinique entre les cellules épidermiques du 
nucelle. Dans l'œuf les deux noyaux sexuels se distinguent facilement 
l'un de l'autre par la différence d'aspect de leur contenu chroma- 
tique. 



Nal. Série 



Bot, Tarn* XI. Pl. IX 



1 2 



10 



11 



12 



m 



Li Gnignard J)el. 



Phoiotypie Sohier. Champion y-s/Marne (Seine) 



Wai. S" 



Bot. Tome XI. Pl. a 




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mm 



17 



L.'Guigaard Uel. 



Photplypie Soliier. Champigny-s/Marne ^Seine) 



Aan. des Se. N'a t. 8"" : . Séri> 



Bol. Tome XI, Pl. XI 



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y. ',";' 





















If 



L. Guignard Del 



Phololypie Soliier 



Champigny-s/Marne (Seine) 



l'appareil sexuel dans les tulipes. 



387 



Fig. 25. — Stade plus avancé. Les deux noyaux sexuels dans l'œuf ont 
atteint leur taille à peu près définitive ; l'aspect de leur contenu est sem- 
blable. La division du noyau secondaire a déjà fourni deux noyaux d'al- 
bumen. 

Fig. 26. — Groupe formé par la copulation d'un noyau mâle avec les deux 

noyaux polaires. Le noyau mâle, qui a déjà pris les caractères de l'état 

de repos, se trouve au premier plan. 
Fig. 27. — Mêmes noyaux, moins distincts les uns des autres. 
Fig. 28. — Entrée en division de la masse nucléaire formée par les noyaux 

polaires et le noyau mâle. On aperçoit encore le contour des trois 

noyaux. 

Fig. 29. — OEuf avec les deux noyaux sexuels à contours encore distincts 

après leur entrée en division. 
Fig. 30. — Formation du fuseau de l'œuf. 

Fig. 31. — Fuseau de l'œuf au stade de la plaque nucléaire. Contre la paroi 
du sac, on aperçoit encore les vestiges de cinq noyaux en voie de résorp- 
tion. 

Fig. 32. — Sac embryonnaire renfermant un embryon bicellulaire, avec 
cellule supérieure sur le point de se cloisonner. Il y avait huit noyaux 
d'albumen, dont cinq sont représentés .A côté de l'oosphère, à droite, se 
trouvent encore les restes de deux des noyaux primitifs du sac embryon- 
naire. 



TABLE DES MATIÈRES 



CONTENUES DANS CE VOLUME 



Influence des divers milieux chimiques sur quelques Champignons 

du groupe des Dématiées, par M. L. Planchon 1 

Recherches biologiques sur les plantes rampantes, par M. A. Maige. 249 
L'appareil sexuel et la double fécondation dans les Tulipes, par 
M. L. Guignard 365 



TABLE DES PLANCHES 

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches I à IV. — Dématiées diverses. 
Planches V à VIII. — Plantes rampantes. 
Planches IX à XI. — Appareil sexuel des Tulipes. 
Figures dans le texte 1 à 63. — Dématiées diverses. 
Figures dans le texte \ à 21. — Plantes rampantes. 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D'AUTEURS 



Guignard (L.). — L'appareil sexuel et la double fécondation dans les 

Tulipes 365 

Maige (A.). — Recherches biologiques sur les plantes rampantes 249 

Planchon (L.). — Influence des divers milieux chimiques sur quelques 
Champignons du groupe des Dématiées 1 



1401-95. — Corbeil. Imprimerie Éd. Quêté.